Linnut

Wikipediasta
Tämä on arkistoitu versio sivusta sellaisena, kuin se oli 20. syyskuuta 2020 kello 10.55 käyttäjän Savir (keskustelu | muokkaukset) muokkauksen jälkeen. Sivu saattaa erota merkittävästi tuoreimmasta versiosta.
Siirry navigaatioon Siirry hakuun
Katsottu versio tästä sivusta, joka hyväksyttiin 20. syyskuuta 2020, perustui tähän versioon.
Tämä artikkeli käsittelee eläinryhmää. Sanan muita merkityksiä on täsmennyssivulla. Hakusana ”lintu” ohjaa tänne. Sen muita merkityksiä on toisella täsmennyssivulla.
 Tätä artikkelia on pyydetty vertaisarvioitavaksi. Voit auttaa Wikipediaa lukemalla ensin vertaisarviointipyynnön ja sen jälkeen osallistumalla keskusteluun tai muokkaamalla tätä artikkelia.
Linnut
18:aa eri lahkoa edustavia lintuja, ylhäältä vasemmalta oikealle:  punaniskaturako, kenkänokka, pikkutropiikkilintu   kuningasmerikotka, etelänkruunukurki, riikinkukko   kalliokyyhky, rubiinipartakolibri, lunni   kypäräkasuaari, sateenkaariluri, karibianflamingo   valkokulmapingviini, harmaahaikara, sinijalkasuula   keltaminla, huuhkaja, rikkitukaani 
18:aa eri lahkoa edustavia lintuja,
ylhäältä vasemmalta oikealle:
 punaniskaturako, kenkänokka, pikkutropiikkilintu 
 kuningasmerikotka, etelänkruunukurki, riikinkukko 
 kalliokyyhky, rubiinipartakolibri, lunni 
 kypäräkasuaari, sateenkaariluri, karibianflamingo 
 valkokulmapingviini, harmaahaikara, sinijalkasuula 
 keltaminla, huuhkaja, rikkitukaani 
Tieteellinen luokittelu
Domeeni: Aitotumaiset Eucarya
Kunta: Eläinkunta Animalia
Pääjakso: Selkäjänteiset Chordata
Alajakso: Selkärankaiset Vertebrata
Luokka: Linnut
Aves
Linnaeus, 1758
Katso myös

  Linnut Wikispeciesissä
  Linnut Commonsissa

Linnut (Aves) ovat tasalämpöisiä, munivia ja höyhenpeitteisiä selkärankaisia, joiden siivet antavat useimmille niistä lentokyvyn. Lintuja tunnetaan yli 9 000 lajia.

Linnut kehittyivät fossiiliaineiston perusteella jurakaudella dinosauruksista. Höyhenpeite ja sulat linnuille kehittyivät suomuista edesauttamaan lentopyrähdyksiä sekä eristämään ja haihduttamaan lämpöä. Ajan myötä ne alkoivat mahdollistaa myös lentämisen. Myös lentokyvyttömät linnut polveutuvat lentävistä kantamuodoista.

Lintulajit muistuttavat paljon toisiaan, ja kaikkien lajien perusrakenne on sama. Linnuilla on nokka mutta ei hampaita. Eturaajat ovat muuttuneet siiviksi, ja useimmat linnut osaavat lentää. Linnun verenkierto- ja hengityselimet ovat erittäin hyvin kehittyneet. Luut ovat onttoja ja kevyitä. Lintujen näkö on hyvin tarkka, näkökenttä laaja ja värinäkö erittäin kehittynyt. Joillakin lajeilla on magneettiaisti. Linnut ovat kokoonsa nähden melko pitkäikäisiä, ja jotkin lajit ovat erittäin älykkäitä.

Eri lintulajien ravinnon ja sen hankintamenetelmien kirjo on valtava, mutta lajit ovat yleensä rakenteellisesti erikoistuneet tietynlaiseen ruokaan ja ravinnonhankintatapaan. Linnut lisääntyvät munimalla. Jotkin lajit rakentavat munilleen pesän, mutta toiset munivat paljaalle maalle. Lintujen puolisonvalinnalle on tyypillistä, että koiraat kilpailevat naaraista laulullaan tai höyhenpuvullaan.

Monet varpuslinnut tunnetaan monipuolisesta laulustaan. Monet napa-alueilla kesänsä viettävät lajit ovat muuttolintuja, jotka lentävät talveksi lämpimämmille seuduille.

Ihminen kasvattaa lintuja ruoaksi ja munien vuoksi. Pehmeitä höyheniä eli untuvia käytetään täytteenä ja ulostetta lannoitteena. Linnut ovat hyödyllisiä myös siten, että ne levittävät siemeniä ja pölyttävät kasveja. Toisaalta linnut voivat aiheuttaa paljon vahinkoa esimerkiksi maataloudelle.

Lintuja voi harrastaa monin tavoin, esimerkiksi tarkkailemalla niitä, metsästämällä niitä, tai pitämällä niitä lemmikkinä.

Alkuperä ja kehitys

Lintujen kehittyminen dinosauruksista

Linnut ovat kehittyneet dinosauruksista. Ensimmäiset merkit linnuista fossiiliaineistossa ajoitetaan keski- ja myöhäisjurakauteen 165–150 miljoonaa vuotta sitten. Varhaisimmat linnut olivat nykyisten kanojen kokoisia, kevytrakenteisia, siivellisiä ja höyhenpeitteisiä.[1] Jurakauden alusta ja keskivaiheilta on löydetty linnuista vain niin mitättömiä fossiilia jäännöksiä, että sukulaisuutta ei ole varmasti voitu osoittaa. Enemmän lintujen ja höyhenten kivettyneitä jäännöksiä alkaa ilmestyä kerrostumiin jurakauden lopulla 150 miljoonaa vuotta sitten.[2]

Lintujen alkuperää on onnistuttu selvittämään yhdistelemällä tietoa, jota on saatu fossiileista, nykyään elävistä lajeista, molekyylifylogeneettisistä tutkimuksista ja numeerisista analyyseistä.[1]

Liskolintu Archaeopteryx lithographica oli pitkään varhaisin tunnettu lintu. Kuvassa fossiilien perusteella tehty rekonstruktio. Värit ovat arvauksia.

Lintujen ei ajateltu kehittyneen matelijoista ennen kuin Saksasta löydettiin vuonna 1861 myöhäisjurakaudelta peräisin ollut Archaeopteryxin luuranko. Siinä tuttuja matelijan piirteitä yhdistyi selvästi lintumaisiin piirteisiin, kuten höyheniin ja siipiin. Englantilainen biologi Thomas Henry Huxley ehdotti tämän fossiilin perusteella lintujen polveutuneen dinosauruksista. Huxleyn teoria jäi kuitenkin syrjään aina 1960-luvulle asti, ja lintujen uskottiin polveutuneen muista matelijoista.[1]

1960-luvulta alkaen löydetyt uudet linnunkaltaiset dinosaurusten fossiilit saivat paleontologien enemmistön mielipiteen kallistumaan 1990-luvulle tultaessa tukemaan dinosaurusten ja lintujen yhteyttä. Käsityksestä alkoi tulla yleisesti hyväksytty myös lintutieteilijöiden keskuudessa viimeistään kun Kiinasta löydettiin vuosikymmenen lopulla tuhansia höyhenpeitteisten dinosaurusten fossiileja. Sen jälkeen on saatu lisäksi selville, että myös monet sellaiset dinosaurukset, jotka eivät olleet lintuja, olivat höyhenineen enemmän lintujen kuin matelijoiden näköisiä.[1] Höyhenet olivat kehittyneet jo lintuja edeltäneissä dinosauruksissa, ja höyhenet antoivat jo ensimmäisille linnuille lentokyvyn. Ajan myötä lintujen höyhenet kehittyivät edelleen ja antoivat nykyisille linnuille niiden monipuoliset lentotaidot.[3]

Linnut luokitellaan nykyisin dinosaurusten teropodien alaryhmiin Coelurosauria, Maniraptora ja Paraves. Varhaisia lintuja on kuitenkin vaikea erottaa alkeellisista dromaeosaureista ja valesirppikynsistä, eivätkä niiden sukulaisuussuhteet ole vielä selvinneet tarkasti. Aiemmin varhaisimpana lintuna pidettyä Archaeopteryxiä varhaisempina pidetään nykyisin esimerkiksi Anchiornis- ja Xiaotingia-lajeja.[1] Liskolintu Archaeopteryx litographica ilmeisesti kuuluu sukupuuttoon kuolleeseen haaraan eikä siis ole nykyisten lintujen esi-isä.[2]

Nykyisen tyyppisten lintujen kehittyminen liitukaudella

Liitukauden (144–65 miljoonaa vuotta sitten) alusta tunnetaan jo paljon muinaislintujen fossiileja. Osalla niistä oli vielä joitain dinosaurien ominaisuuksia, kuten terävät hampaat tai pitkä häntä. Niiden siivet olivat kuitenkin samanlaiset kuten nykyisillä linnuilla. Liitukauden lopussa kehittyivät ensimmäiset täysin nykyisten tyyppiset linnut. Samalla jotkin lintulajit menettivät lentokykynsä.[4]

Dinosaurusten joukkotuhon jälkeen

Osa linnuista selvisi liitukauden lopun joukkosukupuutosta. Selviytyjien määrä saattoi olla pieni, sillä nykyiset linnut ovat suhteellisen samankaltaisia keskenään. Tertiäärikauden alku oli lintujen kehityksen kulta-aikaa, sillä niiden kilpailijat olivat hävinneet ilmasta. Eoseenikauden alkuvaiheista 50 miljoonaa vuotta sitten ovat peräisin ensimmäiset nykyisten lintulahkojen lajien fossiilit.[5]

Linnut ovat nisäkkäiden ohella kehittynein selkärankaisten luokista.[6]

Luokittelu

Linnut ovat melko helposti muista eläinryhmistä erotettava ryhmä, mitä kuvastaa se, että kielissä yleensä on jo vanhassa, kansanomaisessa sanavarastossa lintua tarkoittava sana, eikä niille ole yleensä tarvinnut luoda oppitekoista yleisnimitystä toisin kuin esimerkiksi nisäkkäille ja matelijoille. Sen sijaan luokan sisäisen systematiikan määritteleminen on tuottanut vaikeuksia.[6] Luokittelussa tutkijat ovat historiallisesti tukeutuneet lintulajien rakenne-eroihin. Tällaisia eroja on muun muassa höyhenpeitteessä, nokassa ja jaloissa. DNA:n sekvensointi on auttanut taksonomisten suhteiden selvittämisessä.[7]

Birds of the World -sivuston mukaan lintuja tunnetaan 10 721 lajia lajia 249:ssä suvussa[8] eli niitä on enemmän kuin nisäkkäitä tai matelijoita.[9] Yhdysvaltain luonnonhistoriallisen museon vuonna 2016 julkaiseman tutkimuksen mukaan lajeja voisi kuitenkin olla lähes kaksinkertainen määrä jos katsottaisiin lintupopulaatioiden kehityshistorioita.[10]

BirdLife Suomen mukaan Suomessa oli maaliskuuhun 2020 mennessä tavattu 482 luonnonvaraista lintulajia.[11]

Lintujen luokittelijoita eli auktoreita on satoja, ellei enemmän. Eniten lintulajeja ovat nimenneet Carl von Linné (714), Philip Lutley Sclater (429), Louis Jean Pierre Vieillot (295), John Gould (385), Johann Friedrich Gmelin (356), Coenraad Jacob Temminck (351) ja Frédéric de Lafresnaye (230 lajia).[12]

Lahkot

Birds of the World -sivuston taksonomian mukaan linnut jaetaan 41 lahkoon. Se on sovitettu yhteen myös BirdLife Internationalin ja Handbook of the Birds of the World -teoksen taksonomian kanssa.[13] Lajeista selvästi yli puolet kuuluu varpuslintujen lahkoon. Seuraavaksi eniten lajeja on rantalinnuissa, kyyhkylinnuissa, papukaijalinnuissa, tikkalinnuissa ja kiitäjälinnuissa, 320–430 lajia kussakin lahkossa.[14]

Kaikkien lintujen taksonomiasta tutkijat eivät ole yksimielisiä. Hoatsin on monissa luokituksissa omassa lahkossaan, mutta monissa luokituksissa se kuuluu käkilintuihin, joihin toiset sijoittavat myös turakolinnut. Flamingot on oman lahkonsa sijaan myös toisinaan haikaralintujen alla. Strutsilinnut, nandulinnut, kasuaarilinnut ja kiivilinnut ovat myös usein olleet samassa lahkossa.[7]

Lintulahkot[15]:

Katso myös: Luettelo lintuheimoista, Luettelo linnuista ja Luettelo Suomen linnuista

Levinneisyys

Suurin osa lintulajeista esiintyy ainoastaan yhdellä maapallon eläinmaantieteellisistä alueista, usein vain kyseisen alueen jossain osassa.[16] Tällaiset lajit ovat kehittyneet tietyn ympäristön vaatimusten mukaisiksi. Kosmopoliitteja eli koko maailmalle levinneitä lajeja on vain muutamia, kuten kalasääski, muuttohaukka, meriharakka, räyskä, liejukana, tornipöllö, mustajalkatylli ja riuttatiira.[17] Lentokyvyttömät lajit ovat tyypillisimpiä vain yhdellä eliömaantieteellisellä alueella eläviä lajeja.[18]

Pohjois-Amerikassa, Euroopassa ja Pohjois-Aasiassa on useita yhteisiä lajeja. Sen sijaan Etelä-Amerikan ja Australian lajistot poikkeavat niistä täysin.[19]

Ihmisen uusille asuinalueille levittämiä lajeja ovat esimerkiksi kottarainen ja varpunen Pohjois-Amerikassa sekä kanadanhanhi Euroopassa. Linnut voivat levitä uusille alueille myös voimakkaan myrskyn seurauksena, kuten lehmähaikara Uuteen maailmaan 1880-luvulla ja räkättirastas Grönlantiin 1930-luvulla.[20]

Rakenne ja fysiologia

Lintujen rakenne ja elintoiminnot ovat kehittyneet lentotaidon ehdoilla.[21] Sen vuoksi kaikkien lintulajien perusrakenne on sama, ja linnut muistuttavat usein suuresti toisiaan pienimmissäkin yksityiskohdissa. Toisilleen mahdollisimman etäistäkin sukua olevilla lintulajeilla on verraten vähän eroa keskenään. Tämä tekee lintujen luokittelusta paljon vaikeampaa kuin muiden selkärankaisten luokittelun.[22]

Linnut ovat tasalämpöisiä eläimiä, joiden ruumista suojaa höyhenistä ja sulista muodostunut höyhenpuku. Yhdelläkään nykyisellä linnulla ei ole hampaita, joskin joillakin sukupuuttoon kuolleilla hampaat oli. Linnuilla on nokka, joka on eräänlainen sarveiskuori leuoissa. Lintujen eturaajat ovat muuttuneet siiviksi. Takaraajat kannattavat lintua sen ollessa maassa, eli kävelevät linnut ovat käytännössä kaksijalkaisia eläimiä.[22]

Linnun verenkierto- ja hengityselimet ovat erittäin hyvin kehittyneet, mikä mahdollistaa lintujen tasalämpöisyyden. Linnun sydämen oikea ja vasen puolisko ovat täysin eristyneet toisistaan, joten hapekas ja tympeä veri eivät pääse sekoittumaan.[22]

Lintujen anatomisessa rakenteessa ja alkionkehityksessä on huomattavia yhteyksiä matelijoiden kanssa.[22] Lintujen yhtäläisyyksiä matelijoihin ja eroja nisäkkäisiin ovat tumalliset punasolut, virtsahappo aineenvaihdunnan lopputuotteena, vilkkuluomi, muniminen, sikiön kuorihammas, joidenkin lajien nokkakynsi sekä yhteissuoli eli kloaakki.[23]

Koko

Suurimmat koskaan eläneet linnut olivat Madagaskarilla eläneet norsulinnut, jotka kuolivat sukupuuttoon noin tuhat vuotta sitten. Niistä suurin oli Vorombe titan, joka painoi keskimäärin arviolta 640 kilogrammaa, enimmillään jopa 860 kilogrammaa, ja oli kolme metriä korkea.[24] Suurin lentävä lintu oli Argentavis magnificens, joka eli Argentiinassa 6–8 miljoonaa vuotta sitten. Sen siipien kärkiväli oli yli 6 metriä ja paino noin 80 kilogrammaa.[25]

Maailman suurin nykyisin elävä lintu on strutsi, joka kasvaa noin 156,5 kilogramman painoiseksi ja 274 senttimetrin korkuiseksi. Painavin lentävä lintu on isotrappi, ja suurin siipien kärkiväli on jättiläisalbatrossilla, jopa 3,6 metriä.[26] Suomen painavimmat lintulajit ovat kyhmyjoutsen ja laulujoutsen, 16 kilogrammaa, ja pienin hippiäinen, 3 grammaa. Suurin siipien kärkiväli on merikotkalla, 2,5 metriä.[26]

Suurin muna oli norsulinnulla Aepyornis maximus, jonka muna oli tilavuudeltaan 8,5 litraa ja pituus 33 senttimetriä.[27]

Maailman pienin lintu on kimalaiskolibri. Sen pituus on 5,7 senttimetriä ja paino 1,6 grammaa. Pituudesta puolet on nokkaa ja pyrstöä. Kimalaiskolibri on samalla maailman pienin tasalämpöinen eläin.[28]

Luusto

Linnun luusto: 1. kallo, 2. kaulanikamat, 3. hankaluu, 4. korppiluu, 5. luuväkäset, 6. rintalastan harja, 7. polvilumpio, 8. jalkapöytä, 9. varvasluut, 10. ja 11. sääriluut (tibiotarsus), 12. reisiluu, 13. häpyluu, 14. istuinluu, 15. suoliluu, 16. häntänikamat, 17. pyrstöluu, 18. ristiluu, 19. lapaluu, 20. lannenikamat, 21. olkaluu, 22. kyynärluu, 23. värttinäluu, 24. ranneluut, 25. kämmenluut, 26. sormiluut, 27. pikkusiipi

Lintujen luusto on mahdollisimman kevyt, koska linnut ovat lentämiseen erikoistuneita eläimiä. Etenkin pitkiä matkoja lentävillä lajeilla on luiden sisällä suurehkojakin ilmapusseja eikä paljonkaan luuhohkaa.[29]

Linnun aivokoppa on miltei pyöreä ja silmäkuopat ovat poikkeuksellisen isot. Nokka on kiinni kallossa. Kallo liittyy selkärankaan yhden ainoan nivelnastan avulla, jonka nivelkuoppa on takaraivonluun pohjassa suuren takaraivonontelon etureunassa.[29]

Linnuilla voi olla yhdeksästä kahteenkymmeneenviiteen kaulanikamaa. Ristiselässä niitä on yhdestä viiteen, ja ne ovat luutuneet yhteen lantionikamien, viimeisen tai viimeisten selkänikamien sekä ensimmäisten pyrstönikamien kanssa. Koska lintujen rintakehän seutukaan ei jousta, lintujen selkäranka on erittäin jäykkä. Kaula sen sijaan on hyvin notkea.[29] Nykyisten lintujen pyrstö on puolestaan melko pieni ja kankea, toisin kuin muinaisilla linnuilla. Pyrstön runkona on kuusi surkastuneen näköistä nikamaa, joiden jatkeena on muutamasta nikamasta kehittynyt kiinteä pyrstöluu.[29]

Rintalasta on litteä, ja sen keskiosan ulkonevassa harjassa ovat lentävillä lajeilla kiinni voimakkaat rintalihakset. Lentokyvyttömien sileälastaisten ryhmässä (Ratitae) rintalasta on sileä.[29]

Eturaajan tukiluihin kuuluvat pitkänomainen lapaluu, sen rintalastaan yhdistävä korppiluu sekä solisluut, jotka liittyvät yhteen rintalaistan etupään kohdalla ja muodostavat V-kirjainta muistuttavan hankaluun.[29]

Linnun siiven luut ovat keveitä, yleensä onttoja ja luupylväin vahvistettuja. Olkavarsi on lyhyt, ja siiven näkyvän tukirakenteen muodostavat kyynärvarsi ja kättä vastaavat luut. Siiven ulomman osan eli käsisiiven luusto muodostuu kahdesta ranneluusta ja kolmesta sormiluusta. Käden luut ovat sulautunut yhteen, ja ne poikkeavat selvästi maanisäkkäiden vastaavista luista. Toiseen sormiluuhun kiinnittyy pikkusiipi, ja kolmas ja neljäs muodostavat siiven kärjen. Kyynärsiivessä ovat kyynärluu ja värttinäluu.[30]

Nopeasti lentävien lintujen siivissä on usein terävä kärki ja leveä tyvi, kuten jalohaukoilla. Muilla petolinnuilla, jotka liidellessään hyödyntävät lämpiviä nousevia ilmavirtauksia, on pitkät mutta leveät ja pyöreäkärkiset siivet. Näitä ovat hiirihaukat ja kotkat. Albatrosseilla, myrskylinnuilla, ja liitäjillä on äärimmäisen pitkät ja tasakapeat liitosiivet. Joillain metsissä elävillä pöllöillä on lyhyemmät ja pyöreämmät siivet kuin avomailla oleskelevilla pöllöillä.[31]

Lantion muodostavat istuinluu, suoliluu ja häpyluu. Lantionluut eivät ole yhtyneet häpyliitoksen kohdalla, kuten nisäkkäillä. Linnun lantio on tavallisesti vankkarakenteinen, koska siihen niveltyvät takaraajat, jotka kannattavat ruumiin koko painoa linnun liikkuessa maassa.[29]

Linnun takaraajojen rakenne on pääpiirteittäin samanlainen kuin nisäkkäillä. Reisiluuhun niveltyvät sääri- ja pohjeluu. Niitä seuraavat nilkka-, jalkapöydän- sekä varvasluut, jotka ovat osittain kasvaneet yhteen. Linnun reisiluun ylempi nivelkyhmy on varsinaiseen luuhun nähden suorassa kulmassa, minkä seurauksena linnun jalka pysyy aina pystyasennossa. Polvessa on polvilumpio. Sääriluun alapäähän ovat kasvaneet kiinni ylemmät nilkkaluut, ja alemmat nilkkaluut ovat kasvaneet yhteen kolmen jalkapöydänluun kanssa. Niihin niveltyvät toisen, kolmannen ja neljännen varpaan varvasluut. Isollavarpaalla on vastaava erillinen jalkapöydänluu. Millään lintulajilla ei ole viidettä varvasta.[29]

Maassa elelevillä kanalinnuilla on hyvin kehittyneet juoksujalat ja lyhyet pyöreäkärkiset siivet. Sen sijaan tervapääskyn jalat ovat niin pienet, että se ei pysty kävelemään maassa vaan ryömii eteenpäin.[32] Puissa elävillä lajeilla on tavallisesti kolme varvasta eteen ja yksi taakse. Strutsilla on vain kaksi varvasta.[33]

Iho ja höyhenpeite

Iho

Lintujen ihossa on nisäkkäiden tapaan kaksi alkuperältään erilaista osaa, orvaskesi ja verinahka. Ihossa ei ole juurikaan hikirauhasia, ja ihon pinnassa on vähemmän sarveisainetta kuin nisäkkäillä. Viimeisten pyrstönikamien paikkeilla sijaitsee rauhanen, josta lintu erittää öljymäistä nestettä tehdäkseen höyhenensä vettä läpäisemättömäksi.[34]

Höyhen

Pääartikkeli: Höyhen
Linnun siipi- ja pyrstösulat levitettynä lentoon.

Höyhenet ovat orvaskedestä syntyneitä ja verinahan höyhennystyjen ravitsemia sarveismuodostumia.[35] Kaikilla linnuilla on höyhenet, mutta millään muulla eläimellä niitä ei ole.[21]

Untuvat ovat erittäin joustavia höyheniä, ja niillä on suuri merkitys linnun ruumiinlämmön säilyttäjinä. Ne myös pienentävät ruumiin pinnan epätasaisuuksia.[34]

Pienet höyhenet ovat peitinhöyheniä. Lintujen peitinhöyhenet ovat pingviinejä lukuun ottamatta kiinni ainoastaan tietyissä, enimmäkseen ruumiin pituussuuntaisissa höyhenaloissa, joita höyhenettömät alat erottavat toisistaan. Myös esimerkiksi aikuisilla strutseilla, kasuaareilla ja kiiveillä höyheniä on tasaisesti ympäri ruumista mutta nuorilla yksilöillä vain tietyissä kohdissa.[34] Haudonnan aikana naaraan hormonitoiminta saa sen vatsaan muodostumaan paljaan hautomalaikun. Sen ansiosta linnun lämpöenergia johtuu ihon ja pintaverisuonten kautta tehokkaasti muniin.[36]

Suurimmat ja jäykimmät höyhenet ovat sulkia. Täysin kehittyneen sulan osat ovat kynä, ruoto ja höyty. Sulka on ihossa kiinni kynästä. Se jatkuu ruotona, ja sen kahden puolen erkanee höyty, joka on rakenteeltaan verrattain monimutkainen. Toisiinsa kiinnittyneet höydyt muodostavat yhtenäisen ja hyvin suuresti ilmanvirtausta vastustavan pinnan.[34]

Linnun lentäessä kantavan pinnan muodostavat siipisulat, joita ovat käsisulat ja kyynärsulat. Monilla linnuilla on peukalosulista muodostunut pikkusiipi, joka vähentää pyörteiden syntymistä ja lisää siiven kantokykyä varsinkin liidossa. Peräsimenä toimivat pyrstösulat, joita useimmilla lajeilla on kaksitoista kappaletta.[34]

Lintujen höyhenet voivat olla hyvin monenvärisiä. Musta, ruskea, punainen ja usein myös keltainen väri johtuvat pigmenteistä. Valkea ja joskus myös keltainen johtuvat valon heijastumisesta joko kokonaan tai osittain höyhenten huokoisesta, runsaasti ilmaa sisältävästä rakenneaineesta. Sininen, sinipunainen ja yleensä myös vihreä väri johtuvat ruskeasta pigmentistä heijastuvan valon taittumisesta höyhenten erikoisen pintakerroksen läpi. Kerros hajottaa valon ja aiheuttaa siten metallinhohtoiset ja muut värivivahteet, jotka vaihtavat sävyään linnun liikahtaessa.[34]

Höyhenpeite

Pääartikkeli: Höyhenpeite
Höyhenaloja, joissa höyhenet ovat kiinni. Vasemmalla selkäpuoli, oikealla vatsapuoli. Valkoisella merkitty höyhenettömät alueet.

Pikkulinnuilla on tavallisesti noin 1 000–3 000 höyhentä, mutta esimerkiksi sinisorsalla 11 000–12 000. Monila lajeilla on korea kesäpuku ja talvella yksinkertainen talvipuku tai valkoinen suojapuku.[37] Koiraille voi soidinajaksi kasvaa erityisen komeat höyhenkoristeet. Lintujen höyhenpuku uusiutuu säännöllisesti sulkasadoissa, jolloin kaikki vanhat höyhenet putoavat vaiheittain ja uudet kasvavat tilalle. Sulkasato on yleensä syksyllä, mutta se voi tapahtua kolmekin kertaa vuodessa.[34]

Höyhenettömät alueet

Höyhenistä paljaita ihon osia ovat pään alueet, joillakin lajeilla myös kaula sekä nilkka ja varpaat. Linnulla on varpaissaan sarveissuomut ja vesilinnuilla varpaiden välissä räpylät. Joillain linnuilla, kuten uikuilla, on räpylän asemesta kunkin varpaan sivulla erillinen uimaliuska.[34]

Lintujen jalkojen varpaissa on kynnet, jotka joillakin lajeilla ovat huomattavan suuret ja koukkumaiset saaliin repimistä varten. Joillakin linnuilla, kuten kanalintujen kukoilla, on kannuksessakin kynsi. Sitä vastoin siipien sormissa ei juuri millään linnulla ole kynsiä.[34]

Joidenkin lintujen päässä on paljaita harjoja tai helttoja, jotka voivat olla hyvinkin kirkkaanvärisiä ja pystyyn nostettavia. Nämä muodostumat ovat sekundäärisiä sukupuolitunnusmerkkejä ja koirailla aina kehittyneemmät kuin naarailla.[34]

Nokka ja kieli

Pääartikkeli: Nokka
Nokan muoto kertoo linnun ravinnosta.
A. Variksen nokka soveltuu kaikkiruokaisille linnuille.
B. Pieni, terävä hyönteissyöjän nokka.
C. Siemeniä syövien lintujen nokka on jykevä.
D. Käpylinnun ristinokka soveltuu hyvin käpyjen suomujen aukaisuun.
E. Pitkä ja käyrä nokka on sopeutunut meden imemiseen.
F. Tukaanin nokka soveltuu hyvin hedelmien syömiseen.
G. Tikkojen nokka.
H. Pelikaanin nokka.
I. Saksinokat hankkivat ravintonsa veden pinnalta.
J. Pitkä ylöspäin käyrä nokka on kätevä veden pinnalta tapahtuvaan ravinnonottoon.
K. Pitkä, alaspäin käyrä nokka on hyvä pohjan tonkimiseen.
L. Flamingon nokka soveltuu ravinnon siivilöimiseen.
M. Kuningaskalastajalla on pitkä terävä nokka.
N. Koskeloiden nokka.
O. Korppikotkien nokka soveltuu hyvin haaskojen syömiseen.
P. Petolinnun nokka.

Kaikilla nykyisin elävillä linnuilla on sarveisaineinen nokka, joka on muodostunut leukaluista, joiden päällä on sarveistuppi. Monilla lajeilla sarveistuppi on kuollut, mutta toisilla siinä on verisuonitus ja hermotus. Joillain lajeilla nokan väri muuttuu kesästä talveen. Sorsalinnuilla nokan kärjessä on kova kärjen reunus eli nokkakynsi. Jalohaukoilla ylänokan tyvessä on paksunnos eli vahanokka. Joidenkin lajien poikasilla on ylänokan kärjessä valkoinen munahammas, jolla ne puhkaisevat munankuoren kuoriutuessaan.[38] Monen lajin sierainaukot peittää pehmeä kalvo.[39]

Linnut käyttävät nokkaansa ravinnon pyydystämiseen, siementen kuorimiseen ja rikkomiseen ja saaliseläinten palotteluun.[40] Nokan muoto riippuukin linnun käyttämän ravinnon laadusta. Nokkia on hyvin erilaisia: hentoja ja rotevia, pitkiä ja lyhyitä, putkimaisia ja kartiomaisia, suoria ja joko ylös- tai alaspäin käyriää, eri tavoin koukkumaisia, litteitä, sileäreunaisia ja hammasreunaisia.[39] Petolinten nokka on koukkumainen ja terävä ja siemeniä syövien peippolintujen nokka lyhyt ja kartiomainen. Kahlaajilla on pitkä, hento nokka, joka soveltuu pikkueläinten poimintaan liejusta ja mudasta. Sorsalintujen litteä sälönokka soveltuu puolestaan erinomaisesti siivilöimään ravintoa vedestä. Tikka naputtelee voimakkaalla talttamaisella nokallaan hyönteisiä lahoista puunrungoista ja kaivertaa pesäkolonsa terveeseenkin puuhun. Joidenkin lintujen, kuten lunnin, nokka soveltuu hyvin myös kalojen kuljettamiseen.[41]

Nokan värillä on ratkaiseva merkitys monien lajien parinmuodostuksessa, ja harmaalokkien poikasille emon keltaisessa nokassa oleva punainen täplä on suuntamerkki, johon ne kurottelevat halutessaan ruokaa.[41] Lisäksi helteellä linnut jäähdyttelevät itseään nokan kautta.[42]

Linnun kielen muoto riippuu ravinnosta, kuten nokankin muoto.[39] Kieli on yleensä kova ja erikoistunut. Kielessä voi olla lajista riippuen sakaroita, nystyjä tai väkäsiä. Tikkojen kieli on erityisen pitkä, sillä ne kaivavat kielellään hyönteistoukkia koloista. Kolibreilla on kaksihaarainen kieli, joka muodostaa putken meden tai veden imemiseksi. Joiltakin linnuilta kieli puuttuu tai se on surkastunut, kuten merimetsoilta, harjalinnuilta ja kehrääjiltä. Papukaijoilla on poikkeuksellisen paksu ja lihaksikas kieli.[40]

Sisäelimistö

Linnun suuhun avautuu rauhasia, joiden erite on erilaista kuin nisäkkäiden sylki. Linnun ruokatorvi on tavallisesti hyvin pitkä. Siinä on erityinen laajentuma, kupu, johon ravinto kerääntyy ja jossa ruoansulatus alkaa. Vatsan osat ovat rauhasmaha ja lihasmaha. Rauhasmaha on pieni ruokatorven laajentuma, jonka limakalvoissa on suuria ja lukuisia rauhasia, jotka erittävät ruoansulatusnesteitä. Lihasmahan seinämä on siemeniä syövillä linnuilla hyvin paksu ja luja ja sen sisäpintaa peittävät suomumaiset sarveislevyt. Mahassa on linnun nielemiä kiviä, jotka hienontavat kovat siemenet. Lihansyöjälinnuilla lihasmahan seinämä on ohut ja sisäpinnan solukko tavallisen näköistä.[39]

Lihasmahasta ruoansulatuskanava jatkuu ohutsuolena, joka on tavallisesti hyvin pitkä ja mutkikas. Sitä seuraa paksusuoli, joka on lyhyt ja jossa on kaksi umpisuolta selän puolella. Ruoansulatuskanava päättyy viemärisuoleen eli kloaakkiin, johon aukeavat myös virtsaputki ja munanjohtimet.[39]

Viemärisuolen yläosaan kiinnittyy linnun tärkein imuelin, rakkomainen Fabriciuksen bursa, joka osallistuu lintujen immuunipuolustukseen muokkaamalla veren valkosoluja vieraiden molekyylien tunnistajiksi ja erittää bursiinihormonia, joka vaikuttaa valkosolujen kypsymiseen.[43]

Linnuilla on myös maksa ja haima, ja useimpien maksaan liittyy sappirakko.[39]

Hengityselimet

Linnun hengityselimet. Keuhkot tummalla ja ilmapussit valkealla.

Linnun kurkunpää ei toimi äänielimenä kuten muilla selkärankaisilla. Kurkunpäästä lähtee erittäin pitkä, luurenkaiden suojaama henkitorvi, joka haarautuu kahdeksi keuhkoputkeksi ja ne yhä useammiksi haaroiksi. Toisin kuin nisäkkäillä, haarat päätyvät toisiinsa yhtyvien hiusputkien muodostamaan hienoon verkkoon. Lintujen keuhkot ovat pienet ja hohkaiset, ja ne ovat kiinni rintakehäontelon takaseinämässä. Linnut eivät voi laajentaa keuhkojaan.[44]

Lintujen hengityselinten erikoispiirre ovat ilmapussit, jotka ovat keuhkoputken kalvon laajentumia. Keuhkoputket jatkuvat keuhkojen takapäähän, jossa ne jakautuvat kahteen haaraan. Yksi haara johtaa suolistossa kiinni olevaan vatsanpohjan ilmapussiin. Toinen haara johtaa rintakehän takimmaiseen ilmapussiin, joka on kiinni ruumiin kyljessä ja sijaitsee osittain kehkojen takareunan alla. Keuhkon rajalla kumpikin keuhkoputki jakautuu kolmeen haaraan, jotka päättyvät rintakehän etumaiseen ilmapussiin, solispussiin ja niskapussiin. Eri ilmapussit ovat yhteydessä luiden ilmaonteloiden kanssa.[44]

Lintu pystyy hengittämään ilmapussiensa avulla, ja kaasujen vaihdunta sen keuhkoissa on tehokkaampaa ja täydellisempää kuin nisäkkäillä. Linnun lentäessä siipiä liikuttavien rintalihasten voimakkaan vuoroittaiset liikkeet aiheuttavat ilmapussien laajenemisen ja kokoon puristumisen niin että ilma vaihtuu keuhkoissa. Linnun levätessä se muuttaa vatsaontelonsa tilavuutta vatsanpohjan ja kylkiluiden välisillä lihaksilla, jolloin ilma vaihtuu keuhkoissa. Vain kiiveillä on muista linnuista poikkeava hengitysmekanismi.[44]

Äänielin

Linnun äänielin on siinä kohdassa, jossa ilmatorvi haarautuu keuhkoputkiksi. Äänielin muodostuu eräänlaisesta laajentumasta tai pienestä kammiosta. Sen sisällä on pieni, puolikuun muotoinen limakalvon poimu, jonka värähdellessä erityisten liikkeiden vaikutuksesta tuottaa linnun laulun. Lauluäänen vaihtelevuus aiheutuu lihasten erilaisista jännitystiloista. Musikaalisesti laulavien lintujen äänielimeen liittyy jopa seitsemän paria lihaksia.[44]

Lihaksisto

Linnulla on poikkijuovaisia ja sileitä lihaksia sekä sydänlihasta. Kanan rintalihakset ovat pääosin valkoisia poikkijuovaisia, mutta petolinnuilla ja muilla voimakkailla lentäjillä ne ovat punaisia, sillä punainen lihas on sopeutunut jatkuvaan rasitukseen.[45]

Linnun suuret lihakset ovat keskittyneet vartalon keskivaiheille, jotta tasapainopiste olisi mahdollisimman keskellä. Siivessä on 45 lihasta. Linnun suurin lihas on olkaluuhun kiinnittyvä iso rintalihas, joka vastaa siiven alaspäin suuntautuvasta liikkeestä. Siipeä kohottaa sen takana sijaitseva pieni rintalihas. Jalan lihakset vaihtelevat huomattavasti sen mukaan, miten lintu käyttää jalkojaan. Petolinnuilla on erityisen voimakkaat jalat. Jalkalihakset ovat suurimmaksi osaksi jalan tyvessä. Pyrstölihaksillaan lintu liikuttaa pyrstöä ja levittää pyrstösulat haralleen. Linnun nokkaa liikuttaa kahdeksan lihasta, joiden rakenne vaihtelee huomattavasti lajista riippuen.[46]

Aivot

Lintujen aivojen rakenne on monin tavoin samanlainen kuin muilla selkärankaisilla, ja läheisimmin ne muistuttavat krokotiilien ja eräiden liskojen aivoja. Lentoa ohjaavat pikkuaivot ovat linnuilla erityisen hyvin kehittyneet. Lintujen aivot ovat suhteellisen suuret, etenkin pienillä lajeilla. Pienten varpuslintujen aivot muodostavat noin 4,5 prosenttia ruumiinmassasta, mutta sorsalintujen aivot vain 1 prosenttia. Myös kanalintujen aivot ovat pienet. Suuret aivot on esimerkiksi papukaijoilla ja varislinnuilla, ja niitä pidetäänkin linnuista älykkäimpinä. Moni muukin lintulaji on todettu älykkääksi, ja linnuilla on yleisesti ottaen myös hyvä muisti.[47]

Aistielimet ja aistit

Silmät ja näkö

Linnun silmän poikkileikkaus

Lintujen silmä on suurikokoinen suhteessa päähän ja ruumiiseen, etenkin yöaktiivisilla linnuilla kuten pöllöillä. Myös lintujen silmän anatomia on hyvin monipuolinen. Linnun silmä on niin sanottu kamerasilmä kuten ihmisenkin. Rakenteeltaan se muistuttaa ihmisen silmää, mutta vielä enemmän matelijoiden silmää.[48]

Linnun silmässä voidaan erottaa kolme kerrosta: uloimpana vahva kovakalvo, sen alla suonikalvo ja sisimpänä verkkokalvo. Lintujen verkkokalvo on huomattavasti paksumpi kuin nisäkkäillä, ja siinä on monia vain linnuille tyypillisiä erikoispiirteitä. Kotkien erittäin tarkka näkö johtuu siitä, että niiden verkkokalvon näkökuopassa on peräti miljoona näköreseptoria neliömillimetrillä.[48]

Nisäkkäistä poiketen linnut kykenevät säätelemään kummankin silmän pupillin kokoa erikseen. Lintujen värikalvo voi olla hyvin värikäs, mutta näön kannalta sen värillä ei liene merkitystä. Yölintujen mykiö on yleensä pallomainen, päivälintujen litteä.[48]

Linnun silmän erikoisuus on viuhkalisäke eli pekten, joka yhdistää näköhermon ja lasiaisen. Sen on arveltu toimivan eräänlaisena sekstanttina, jota käytetään hyväksi auringon korkeuskulman ja siten sijainnin määrityksessä. Todennäköisesti se toimii silmän sisäosia ravitsevana kudoksena, joka huolehtii hapen saannista.[48]

Linnuilla on näkösoluja ainakin kaksi kertaa niin paljon kuin nisäkkäillä. Suurin näkösolujen tiheys on hiirihaukalla, jonka verkkokalvossa on ihmiseen verrattuna kahdeksankertainen tappisolujen tiheys. Yölintujen kuten pöllöjen näkösoluista sauvasoluja on 90 prosenttia, mutta päivälinnuilla tappisoluja on 80 prosenttia. Sen seurauksena yölinnut näkevät hyvin hämärässä ja päivälinnut paremmin päivällä.[48]

Linnut käyttävät ala- ja yläluomeaan pääasiassa vain nukkuessaan. Valveilla ollessaan ne kosteuttavat silmiään ja puhdistavat sarveiskalvoaan räpyttelemällä vilkkuluomellaan. Se myös suojaa silmiä linnun lentäessä ja sukeltaessa.[49]

Näkö on lintujen tärkein aisti. Lintujen pitkälle erikoistuneet silmät näkevät yksityiskohdat ja värit paljon tarkemmin kuin nisäkkäiden silmät. Lintu pystyy aistimaan jopa 150 kuvaa sekunnissa, kun ihminen erottaa vain alle 20 kuvaa samassa ajassa, minkä ansiosta lintu havaitsee alkavan liikkeen nopeasti.[48]

Kyyhkysen (vas.) ja pöllön näkökentät. Violetilla binokulaarisen näön alue, johon lintu näkee kummallakin silmällä.

Lintujen näkökenttä on laaja, joillain lajeilla jopa 360 astetta. Laajan näkökentän ansiosta linnut kykenevät näkemään samanaikaisesti eteensä, sivuilleen ja yläpuolelleen, mikä on hyödyksi ruoan etsimisessä ja muiden lintujen varomisessa parvessa lennettäessä. Useimmat linnut näkevät tiettyihin osiin näkökentässään vain toisella silmällään. Kahdella silmällä ne näkevät aivan nokan ala- ja etupuolelle. Hyvä stereonäkö on haukoilla, kotkilla ja pöllöillä, sillä niiden silmät ovat suuntautuneet suoraan eteenpäin.[48]

Lintujen värinäkö on erittäin kehittynyt ja tarkka. Linnuilla on ainakin neljänlaista näköpigmenttiä, joten ne pystyvät erottamaan useampia värisävyjä kuin ihminen. Jo yli 30 lintulajin on todettu näkevän myös ultraviolettia väriä. Tätä kykyään ne saattavat käyttää viestinnässä, ravinnon etsimisessä sekä suunnistuksessa, sillä ultravioletin aallonpituudet ovat voimakkaasti polarisoituneet. Yölinnuilta värinäkö on yleensä hävinnyt.[48]

Korvat ja kuulo

Pöllön korva

Lintujen korvat sijaitsevat pään sivuilla. Ulkokorva on hyvin yksinkertainen, eikä korvalehtiä ole. Höyhenet yleensä peittävät korvakäytävän, paitsi isoilla lentokyvyttömillä linnuilla. Sukeltavat linnut voivat sulkea korvansa. Suurimmat korvat ja herkin kuulo on joillakin pöllölajeilla. Lintujen välikorvassa on vain yksi kuuloluu. Molempien korvien tärykalvot ovat yhteydessä toisiinsa ilman täyttämän ontelon avulla, mikä auttaa äänen lähteen paikantamisessa. Lintujen korvien värekarvat voivat osittain uudistua vaurioitumisen jälkeen.[50]

Lintujen kuuloaisti on monessa suhteessa hyvin samankaltainen kuin ihmisen. Ne erottavat eri äänentaajuksia samalla tavalla kuin ihminen. Jotkin lintulajit, kuten punatulkut, erottavat korkeampia ääniä kuin ihminen, mutta useimmat kuulevat korkeita taajuuksia ihmistä heikommin. Samoin jotkin lajit, kuten kirjekyyhkyt ja helmikanat, erottavat matalia infraääniä paremmin kuin ihminen. Linnut erottavat nopeat äänenkorkeuden ja äänenvoimakkuuden vaihtelut kymmenen kertaa herkemmin kuin ihmiset, ja ne voivat erottaa vain prosentin toisistaan eroavia taajuuksia. Kun ihminen kuulee yhden äänen, lintu voi kuulla jopa kymmenen erillistä ääntä.[50]

Linnut käyttävät kuuloaistiaan ennen kaikkea ympäristönsä tarkkailuun, sosiaaliseen viestintään sekä saalistuksessa. Jotkin lajit voivat käyttää kuuloaistiaan kaikuluotauksessa lennellessään luolissa.[50]

Muut aistit

Lintujen hajuaistin on yleensä ajateltu olevan huono. Geenitutkimukset viittaavat kuitenkin siihen, että monella lintulajilla saattaa olla hyvä hajuaisti. Ne käyttävät hajuaistiaan suunnistamiseen, ruoanetsintään ja yksilöiden tunnistamiseen. Erityisen tarkka hajuaisti on öisin liikkuvlla kiiveillä.[51]

Lintujen makuaistista ei tiedetä paljoakaan. Makureseptorien sijainnista ja makunystyjen pienestä määrästä päätellen maulla ei ole linnuille kovin suurta merkitystä. Linnut aistivat samat neljä perusmakua kuin ihminenkin, mutta hyvin eri tavalla. Linnut voivat esimerkiksi syödä suuria määriä hyvinkin suolaista, tulista tai hapanta ruokaa.[52]

Monella linnulla on tuntoelin nokan kärjessä. Monilla kahlaajilla on nokan kärjessä ja tyvessä herkkiä tuntokeräsiä, joilla ne aistivat vedessä ja mudassa elävien pikkueliöiden liikkeet. Jalkojensa tuntoreseptoreilla linnut pystyvät erottamaan millaisella oksalla tai pinnalla ne ovat.[53]

Monella lintulajilla on havaittu olevan magneettinen aisti, joka auttaa niitä löytämään pesimis- ja talvehtimisalueensa. Se perustuu kolmeen erilaiseen reseptorijärjestelmään: magneettisiin kiteisiin, valon aallonpituudesta riippuvaan kompassiin ja käpylisäkkeen valosta riippuvaiseen mekanismiin.[54]

Lämmönsäätely ja energiatalous

Linnut ovat tasalämpöisiä, minkä ansiosta ne voivat elää ja pesiä olosuhteissa, joiden lämpötila voi olla 60 astetta pakkasta tai 50 astetta lämmintä. Jotkin lajit, kuten korppi, muuttohaukka, varpunen ja kesykyyhky, selviytyvät niin arktisilla alueilla kuin kuumilla aavikoillakin. Lintujen ruumiinlämpö on yleensä 40 ja 42 asteen välillä eli korkeampi kuin nisäkkäiden.[55]

Linnuilla on nopea perusaineenvaihdunta, hyvä lämmöneristys ja aktiivinen sisäinen lämmöntuotto, mikä pitää ne lämpimänä kylmälläkin ilmalla. Linnun lämmöneristys perustuu sen höyhenpukuun, joka on eristeenä parempi kuin samanpaksuinen karvapeite. Höyhenettömillä alueillaan, varsinkin koivissa, lintu säätelee lämmönhukkaa hidastamalla verenkiertoa.[56]

Linnut pysyttelevät lämpiminä myös käyttäytymällä tietyllä tavalla. Jotkin linnut paistattelevat auringossa nostaakseen ruumiinlämpöään. Jotkin asettuvat toistensa kanssa kylki kylkeen, kuten keisaripingviinin poikaset, jolloin lämmönhukka vähenee. Kanalinnut ja monet pikkulinnut yöpyvät lumikiepissä. Jotkin lajit pystyvät horrostamaan talvella.[57]

Hyvin kuumalla ilmalla lintu viilentää itseään lisäämällä haihtumista läähättämällä ja haihduttamalla vettä ihon läpi.[58]

Ravinto

Eri lintulajien ravinnon ja sen hankintamenetelmien kirjo on valtava. Lajit ovat yleensä rakenteellisesti erikoistuneet tietynlaiseen ruokaan ja ravinnonhankintatapaan, mikä näkyy esimerkiksi niiden erilaisissa nokissa ja koivissa. Lintujen suhteellinen energiantarve riippuu niiden koosta. Sinitiaisen, joka painaa 11 grammaa, on syötävä päivässä lähes oman painonsa verran hyönteisiä tyydyttääkseen energiantarpeensa. Suuremmat linnut tarvitsevat suhteellisesti vähemmän ruokaa: esimerkiksi 220-grammainen tuulihaukka tarvitsee vain 120 grammaa myyriä. Viileillä ja kylmillä seuduilla lintujen täytyy talvisin syödä normaalia enemmän, elleivät ne pysty vähentämään liikkumistaan selvästi.[59]

Käyttäytyminen

Ääntely

Katso myös: Linnunlaulu

Linnut tuottavat monenlaisia ääniä. Ne ääntelevät äänielintensä, nokkansa, sulkiensa ja muiden ruumiinosiensa avulla, tai ”soittavat” apuvälineillä, kuten puunrunkoja rummuttamalla.[60]

Nokan kalistelu toimii monissa linturyhmissä soidin- tai varoitusääntelynä. Muutama laji tuottaa soidinääniä siivillään tai yksittäisillä erikoistuneilla sulillaan. Kanalintujen lähtiessä liikkeelle niiden siivistä lähtee ääniä, joiden on arveltu hämäävän petoa hetkeksi. Lintujen siivillään tekemien äänten arvellaan olevan tarkoitettu yhteydenpitoon. Jotkin lajit läiskyttävät siipiään vastakkain, mikä liittyy usein reviirin puolustukseen tai soitimeen. Kyyhkyt läiskyttävät siipiään lähtömerkiksi. Joillain lajeilla osa siipi- tai pyrstösulista on muuntunut paremmin äänen tuottamiseen sopiviksi.[60]

Tikat rummuttavat erilaisia kaikupohjia, kuten kuivia oksia tai keloja. Myös lyhtypylväiden suojusten rummuttaminen on yleistä. Palmukakadu pitää jalassaan oksanpätkästä muotoilemaansa rumpukalikkaa, jolla se rummuttaa onttoa puunrunkoa.[60]

Lintujen suulliset äänet syntyvät syrinx-äänielimessä. Linnunlaulu on niistä parhaiten tunnettu. Linnunlaulu koostuu tunnistettavana äänikuviona toisiaan seuraavista, sävelkorkeudeltaan vaihtelevista soinnillisista jaksoista. Laulu liittyy lintujen pesintään. Koiraat ilmoittavat laulullaan reviirinsä omistusoikeudesta, ja naaraat kuuntelevat koiraiden laulua etsiessään kelvollista pariutumiskumppania. Muodostuneet parit pitävät toisiinsa yhteyttä laulamalla, etenkin tropiikissa.[60]

Yhteys- ja kutsuäänillä lajitoverit tiedottavat toisilleen olinpaikkansa. Parvessa linnut päästelevät lentoääniä. Varoitusäänen päästää yksilö, joka on havainnut petolinnun tai maapedon. Linnut saattavat lähestyä petoa, joka ei ole saalistuspuuhissa, päästellen nokitteluääniä, jotka ovat varoitusääniä kiihkeämpiä ja taajempaan toistuvia.[60]

Lentäminen

Puluja siiveniskun eri vaiheissa

Useimmat linnut osaavat lentää. Jotkin vesilinnut, kuten pingviinit, ovat kuitenkin menettäneet lentokykynsä ja sopeutuneet liikkumaan vedessä jalkojensa tai siipiensä avulla. Maalla elää pieniä ja suuria lentokyvyttömiä lintuja, kuten kiivit, strutsit, kasuaarit, nandut ja emut. Lajilta katoaa lentokyky helposti silloin, kun sillä ei ole vihollisia ja kun sillä on runsaasti ravintoa saatavilla.[61]

Lintujen rakenne ja elintoiminnot ovat sopeutuneet monin tavoin hyvin lentämiseen. Lintu lentää sulkien peittämillä siivillään vahvojen rintalihastensa voimin. Linnun kyynärsiiven poikkileikkaus on alapinnaltaan kovera ja yläpinnaltaan kupera. Kun ilmavirta osuu siiven koveraan alapintaan, sen nopeus laskee ja kohottaa ilmanpainetta siiven alla, jolloin siipi pyrkii nousemaan ylöspäin. Siiven yläpinnalle muodostuu alipaine, mikä synnyttää nostovoimaa. Monet linnut saavat myös siipiensä kärjillä aikaan nostovoimaa kehittävän pyörteen. Nostovoiman vähetessä tapahtuva sakkaaminen ei ole linnuille vaarallista, kuten lentokoneille, vaan ne voivat hyödyntää syntyvää suurta ilmanvastusta esimerkiksi laskeutumisen yhteydessä.[62]

Lintujen liitosuhde vaihtelee kuudesta 26:een, eli se jää heikommaksi kuin hyvillä purjelentokoneilla. Liitosuhde on paras pitkäsiipisillä liitolentoon erikoistuneilla linnuilla ja huono lyhyt- ja pyöreäsiipisillä.[63]

Metsissä elävät pikkulinnut pystyvät lentämään hitaasti, sillä niillä on pieni siipikuorma (nostovoimaa kehittävien siipien pinta-alan suhde linnun massaan). Lajit, joilla on suuri siipikuorma, joutuvat lentämään nopeasti, ja ne elävät siksi pääosin avoimessa ympäristössä.[64]

Pyrstön merkitys lennossa on vain vähäinen. Pyrstöstä on hyötyä lekuttelussa, lentoon lähdössä ja laskeutumisessa. Alula eli pikkusiipi osallistuu nostovoiman kehittämiseen pienillä lentonopeuksilla. Sen avulla lintu saa lisää siiven pinta-alaa, ja alula ohjaa ilmavirran kulkua käsisiiven yläpinnan siipiprofiilin myötäiseksi.[65]

Liitolento on energeettisesti edullinen tapa lentää, ja suuret linnut, kuten albatrossit ja kotkat, pyrkivätkin liitämään tilaisuuden tullen. Suurikokoisilla maalinnuilla liitäminen kuluttaa vain noin kymmeneksen siiveniskulennon vaatimasta energiasta. Myös pienet linnut osaavat liitää, mutta se ei niille ole erityisen edullista. Liitolennossa linnut käyttäytyvät hieman kuin purjelentokoneet. Lintu säätelee liitonopeuttaan muuttamalla painopistettään sekä siipiensä muotoa ja kallistuskulmaa. Linnut osaavat hyödyntää kohoavia ilmavirtauksia, jolloin niiden ei tarvitse iskeä siivillään säilyttääkseen korkeutensa.[66]

Siiveniskulennossa lintu lyö siivillään ja tuottaa näin sekä eteenpäin vievän työntövoiman että nostovoimaan tarvittavan ilmavirran siipiprofiilinsa kautta. Työntövoima syntyy suurimmaksi osaksi alaslyönnissä, joka suuntautuu myös vähän eteenpäin. Ylöslyönnin aikana lintu liikkuu eteenpäin ja kyynärsiipi tuottaa nostovoimaa samalla kun käsisiipi taittuu ilmanvastuksen vähentämiseksi. Siiveniskulentäminen kuluttaa hyvin paljon energiaa, joten linnut pyrkivät usein välttämään sitä.[67]

Kukalla lekutteleva kolibri

Lekuttelu on lentämistä, jossa maanopeus on nolla. Tällöin lintu tuottaa nostovoiman pelkästään siiveniskuilla. Kolibrit lekuttelevat imiessään mettä kukasta, jolloin niiden siiveniskutaajuus on tyypillisesti 24 iskua sekunnissa, ametistikolibrilla jopa 80.[68]

Lintu lentää usein yhdistelemällä siiveniskulentoa ja liitolentoa. Lentotavat ovat eri lajeille tyypillisiä. Pienet linnut lentävät usein voimakkaasti aaltoillen vaihdellen voimakkaita siiveniskusarjoja ja suljetuin siivin liukumista.[69]

Linnun lentoonlähtö on sitä helpompaa, mitä pienempi koko ja sitä kautta siipikuorma sillä on. Pienet linnut pystyvät hypähtämään lentoon suoraan ylöspäin, mutta suuret linnut voivat joutua juoksemaan veden tai maan pintaa tai hakeutumaan korkeille paikoille aloittaakseen lentonsa liitolennolla. Myös laskeutuminen on pikkulinnuille helppoa mutta suurille linnuille vaativaa.[70]

Linnut ohjaavat ja kontrolloivat lentämistä pääosin siipien ja pyrstön avulla sekä muuttamalla painopistettään. Pikkulinnut pystyvät hyvin nopeisiin suunnanmuutoksiin ilmassa.[71]

Muu liikkuminen

Lentämisen lisäksi lintujen muita liikkumistapoja ovat lajista riippuen maalla käveleminen, hyppiminen ja juokseminen, vedessä uiminen, sukeltaminen ja vedenpinnalla juokseminen sekä puussa kiipeäminen ja oksissa riippuminen. Lintujen jalat ovat sopeutuneet lajille tyypillisiin tapoihin liikkua – esimerkiksi vesilinnuilla on uimista varten räpyläjalat. Varpuslinnut pysyvät seisoma-asennossa nukkuessaankin, sillä niiden varpaat lukkiutuvat oksan ympärille.[72]

Parvet

Tiheä kottaraisparvi, jonka vierellä lentää petolintu.

Useimmat linnut elävät pesimäkauden ulkopuolella parvissa. Ainakin osan vuotta parvissa elää yli 90 prosenttia kaikista lajeista. Parvia eivät koskaan muodosta esimerkiksi käpytikat ja punarinnat. Muuttolinnut saapuvat keväisin usein suurina parvina. Jotkin muuttolinnut, kuten kurjet, lentävät näyttävässä auramuodostelmassa, mutta parvi saattaa olla myös jonon tai pallon muotoinen. Parvet purkautuvat usein pesimäkaudeksi, mutta esimerkiksi lokit ja tervapääskyt parveilevat pesilläänkin. Viimeistään syksyllä muuttolinnut kokoontuvat taas parviksi syysmuuttoa varten.[73]

Linnut saavat parvessa paremmin ruokaa, turvaa, lämpöä ja tietoa kuin ne yksinään saisivat. Toisaalta parvessa voi syntyä kilpailua ravinnon riittävyydestä. Myös taudit ja loiset leviävät parvessa yksilöstä toiseen helpommin kuin yksin elävien lintujen välillä. Lintuparvilla on olemassa optimaalinen koko, jossa niiden hyödyt ovat haittoihin verrattuna suurimmillaan. Usein parvet kasvavatkin juuri ihanteellisen kokoisiksi, mutta useimmiten hiukan suuremmiksi.[74]

Reviirit

Linnulla on oma reviirinsä, jonka tarkoitus on suojata linnulle tärkeää resurssia, kuten pesäpaikkaa, pariutumiskumppania, ravintoa tai suojapaikkaa. Koiras valtaa usein keväällä itselleen reviirin ja ryhtyy laulullaan ilmoittamaan sen omistuksesta toisille koiraille. Samalla se kertoo naaraille kelpoisuudestaan. Joillain lajeilla, kuten mustavatsakukaaleilla, reviiriä puolustaa naaras ja joillain lajeilla sekä naaras että koiras. Linnut palaavat usein vuodesta toiseen samalle reviirille. Yhteissoitimella koiraat puolustavat omaa soidinreviiriään ja pyrkivät osoittamaan sillä kyvykkyyttään naaraille. Reviiriä pidetään ennen kaikkea pesimäkaudella, mutta jotkin lajit pitävät reviiriä ja puolustavatkin sitä myös talvella. Jos ruokaa on tarjolla yllin kyllin, linnun ei ole järkevää pitää reviiriä.[75]

Lisääntyminen

Puolisonvalinta ja pariutuminen

Riikinkukkouros on kehittynyt hyvin koristeelliseksi vain tehdäkseen vaikutuksen naaraaseen

Linnuille on tavallista, että koiraat kilpailevat naaraista. Sukupuolivalinta kohdistuu koiraan sellaisiin ominaisuuksiin, joilla on vaikutusta parinmuodostusmahdollisuuteen ja jälkeläisten laatuun. Naaras valitsee koiraan, josta se uskoo olevan etua itselleen ja poikasilleen esimerkiksi poikasten ruokinnan tai elinpiirin puolustuskyvyn kannalta. Naaraan uroksessa arvostamia ominaisuuksia ovat suuri koko ja voimakkuus, monimutkaiset ja näyttävät soidinmenot sekä kirkkaanvärinen höyhenpuku ja monet koristeet. Eteläisten lajien koiraat ovat erityisen koristeellisia ja värikkäitä. Monipuolisen ja kuuluvan laulun, kirkkaan värin ja koristeellisuuden on havaittu korreloivan koiraan kyvykkyyden kanssa.[76]

Koiras ryhtyy usein vartioimaan tulevaa puolisoaan varmistaakseen, että juuri se hedelmöittää naaraan kaikki munat. Useilla lintulajeilla naaras voi paritella yhtä pesyettä kohti muidenkin koiraiden kuin puolisonsa kanssa. Parinsisäisten parittelujen määrä vaihtelee yhdestä useihin satoihin pesyettä kohti. Kerran parittelevia lajeja ovat kiuru ja teeri, useimmin parittelevia jotkin meri- ja petolinnut. Joillain lajeilla on pitkäaikainen, joskus elinikäinen parisidos. Tällaisia lintuja ovat joutsenet, hanhet, yhdyskunnassa pesivät merilinnut ja suuret petolinnut. Niin koiraat kuin naaraatkin voivat silti paritella toisinaan muidenkin kanssa. Vieraiden koiraiden poikasten osuus jopa yksiavioisina pidetyillä lajeilla on keskimäärin 15 prosenttia. Joidenkin lajien koirailla voi olla useita naaraita, etenkin jos koiraan ei tarvitse osallistua pesyeen hoitoon ja koiraalla on erityisen hyvä reviiri, joka tarjoaa poikasille paljon ruokaa ja suojaa. Moninaaraisuutta voi esiintyä myös yhteissoitimella, jonne koiraat kerääntyvät puolustamaan omia soidintonttejaan. Naaraat käyvät siellä parittelemassa ja valitsevat usein saman aktiivisen ja tappelunhaluisen kukon. Naaraiden monikoiraisuus on melko harvinaista linnuilla.[77]

Pesintä

Pääartikkeli: Linnunpesä
Linnunpesä puun tikankolossa Espoossa

Luonnonvalinta on ohjannut kunkin lintulajin pesinnän sellaiseen aikaan, jolloin se todennäköisimmin onnistuu. Joillakin lintulajeilla on keskittynyt ja aina samaan ajankohtaan ajoittuva pesintäaika, mutta toisilla lajeilla on kyky pesiä nopeasti, kun ravinto-olot paranevat ennustamattomasti esimerkiksi kuumilla ja kuivilla ilmastoalueilla sadekausien yhteydessä.[78]

Pesinnän alkamisajankohtaan vaikuttavat ennen kaikkea päivän valoisan jakson pituus, lämpötila, sateet ja ravintotilanne. Esimerkiksi varpusella valoisan jakson on oltava vähintään noin 10 tuntia. Lajin pesimäkausi on pitempi kuin yksilön pesintäaika, sillä yksilöt pesivät eri aikaan; esimerkiksi kirjosiepon pesintäkausi on 80–90 päivää ja kaksi pesyettä kesässä tekevän talitiaisen 110–120 päivää. Suomen linnuista kolmasosa pesii kahdesti kesässä ja viitisen prosenttia joskus kolmesti. Yksilön pesimäkauden takarajana on sen jälkeen tapahtuva sulkasato tai syysmuutto.[79]

Lintu rakentaa pesänsä paikkaan, jossa se on suojassa pedoilta. Siksi eristyneillä saarilla ja vaikeakulkuisilla kalliojyrkänteillä on suuria pesimäyhdyskuntia. Monet trooppiset lintulajit pesivät lähellä aggressiivisten ampiaisten tai muurahaisten pesiä. Jotkin linnut pesivät lähelle äkäisen pöllön pesää.[80]

Lintulajit tekevät hyvin erilaisia pesiä. Esimerkiksi keijutiiran pesänä toimii pelkkä syvennys oksalla. Keisaripingviini ei rakenna pesää lainkaan, vaan koiras hautoo munaa jalkojensa päällä. Sarvinokkanaaras taas muuraa puunkolossa sijaitsevan pesänsä miltei umpeen sisäpuolelta ja viettää siellä koko pesinnän ajan hautomassa ja kasvattamassa poikasia. Jotkin lintupariskunnat saattavat rakentaa pesää neljän kuukauden ajan. Isojen petolintujen ja haikaroiden pesät ovat monivuotisia ja kasvavat mahtaviksi risulinnoiksi.[81]

Pesän lämpö on poikasille tärkeää, sillä niillä ei syntyessään ole höyheniä. Pesän lämpöeristeinä toimivat höyhenet ja karvat. Eri lajit tekevät pesänsä eri menetelmin, esimerkiksi kaivertamalla puuhun tai hiekkatörmään, pinoamalla oksista, muuraamalla tai kutomalla. Yleisimpiä pesien rakennusmateriaaleja ovat oksat, kuivat heinät ja muut kasvimateriaalit. Hyönteisten tuottamalla seitillä sidotaan joskus muita materiaaleja yhteen. Viisi prosenttia lintulajeista käyttää yhtenä pesämateriaalinaan savea ja jotkin harvat pelkästään sitä. Pesän muuraamisessa jotkin linnut, kuten tervapääskyt, käyttävät myös omaa sylkeään. Koiras ja naaras osallistuvat yleensä kumpikin pesän rakentamiseen, mutta joillakin lajeilla toinen tekee pesän yksin. Pesänrakentaminen on joillekin lajeille huomattava rasitus: esimerkiksi kyläkutojakoiras saattaa lentää yli 300 kilometriä rakennusmateriaalia etsiessään.[82]

Muninta, hautominen ja poikasten kasvatus

Linnun munia pesässä

Kaikki linnut lisääntyvät munimalla. Poikanen kehittyy varsin pitkälle munan kuorien suojassa, jossa sille on kaikki tarvittava ravinto. Munan kehitys alkaa pesimäkauden alussa, kun pieni osa naaraan munasolusta alkaa kypsyä. Ovulaatiossa munasolu lähtee etenemään munanjohtimessa, jonka alkupäässä siittiön perintöaines yhtyy munasolun perintöainekseen. Seuraavissa vaiheissa ruskuaisen ympärille muodostuvat valkuainen, kuorikalvot ja kalkkikuori sekä viimeiseksi pigmentit. Pienillä varpuslinnuilla munan matka ovulaatiosta pesän pohjalle kestää noin vuorokauden, ja ne munivat yhden munan päivässä. Joillain linnuilla naaraan hormonitoiminnan johdosta nuorimmat poikaset ovat vähemmän aggressiivisia ja kilpailukykyisiä kuin vanhimmat, ja ne saatetaan uhrata, jos ravintoa ei riitä kaikille poikasille. Naurulokeilla sen sijaan viimeisessä munassa on korkeimmat hormonipitoisuudet, mikä tasoittaa poikasten välistä kilpailutilannetta.[83]

Munien koko riippuu lajin koosta, mutta pienillä lajeilla on suhteellisesti isommat munat kuin suurilla. Strutsin munat painavat reilusti yli kilon, ja jotkin kolibrit munivat alle gramman painoisia munia. Kokoonsa nähden suuria munia on niillä lajeilla, joiden poikaset kuoriutuvat untuvapeitteisinä. Tällaisia ovat esimerkiksi päiväpetolinnut ja pöllöt. Suhteellisesti suurimpia munia tekevät kiivit, joiden muna painaa neljäsosan linnun omasta painosta. Erityisen pieniä ovat käen ja muiden loisivien lajien munat, sillä niiden täytyy sopia usein pienempikokoisten isäntälajien munien joukkoon. Munat ovat yleensä soikeita, mutta pöllö ja kuningaskalastaja munivat pyöreitä munia. Linnunmunissa on hyvin laaja värien kirjo. Erilaisilla väreillä ja kuvioilla on useita syitä: ne voivat auttaa naamioitumisessa tai estää kuumenemisesta tai olla mahdollisesti seurausta sukupuolivalinnasta.[84]

Pesyekoko liittyy lintulajien ja lajiryhmien evolutiiviseen historiaan. Sen lisäksi pitkäikäiset linnut munivat yleensä pienempiä pesyeitä kuin lyhytikäiset. Päiväntasaajan tuntumassa ja valtamerten saarilla pesyekoot on yleensä pienempiä kuin napa-alueiden lähellä. Putkisieraimiset merilinnut, kuten albatrossit ja myrskylinnut, munivat aina yhden munan, kolibrit ja kyyhkylinnut munivat kaksi munaa, lokit kolme ja kahlaajat yleisimmin neljä munaa. Tiaiset ja pyrstötiaiset voivat munia 17 munan pesyeitä ja peltopyy jopa 25 munaa.[85]

Useimmat linnut hautovat muniaan, jotta sikiö saa kehittyä lämpimässä. Monilla lajeilla hautovan emon vatsaan kehittyy paljas hautomalaikku. Jotkin lajit käyttävät lämmönlähteenä oman ruumiinlämpönsä sijaan esimerkiksi lahoavaa kasvimateriaalia tai auringon lämmittämää hiekkaa. Käen munia hautovat sen isäntälajit. Sukupuolten osallistuminen haudontaan vaihtelee lajeittain. Suurikokoisia munia haudotaan kauemmin kuin pieniä. Haudonta-aika on lajista riippuen noin 11 vuorokaudesta lähes kolmeen kuukauteen. Niin sanottujen pesäpakoisten lajien munat ovat suurempia kuin niin sanoituilla pesäviipyisillä lajeilla.[86]

Poikanen kehittyy munassa ja käyttää ravintonaan ruskuaista. Muutaman viikon kuluttua poikanen kuoriutuu nokkimalla kuoreen reiän. Sen nokan kärjessä on erityinen terävä ja kova kärki, munahammas, jonka avulla se saa kuoren rikki.

Kolibriemo ruokkimassa täysikasvuisia poikasiaan

Lintulajit voidaan karkeasti jakaa pesäpakoisiin ja pesäviipyisiin sen mukaan, miten ne ovat kehittyneitä kuoriutumisen hetkellä. Pesäviipyiset poikaset kuoriutuvat avuttomina ja tarvitsevat emoa ja pesää. Kehittyneimmät pesäpakoiset poikaset pystyvät sen sijaan liikkumaan ja ruokailemaan melkein heti. Pesäpakoiset poikaset lähtevät pesästä heti kun niiden untuvapeite on kuivunut. Pesäpakoisia tai puolipesäpakoisia ovat muun muassa sorsalintujen, kanalintujen, kahlaajien ja lokkien poikaset. Pesäviipyisiä tai puolipesäviipyisiä ovat muun muassa petolintujen, kyyhkyjen, tikkojen ja varpuslintujen poikaset.[87]

Suurikokoisimmalla poikasella on parhaat selviytymismahdollisuudet. Monilla petolinnuilla myöhään kuoriutuva poikanen saattaa joutua isompien poikasten ruoaksi, jos ravintotilanne on huono.[88]

Poikasten kuoriutumisen jälkeen ne alkavat kasvaa nopeasti pesässä, minne vanhemmat tuovat niille ruokaa joskus satakin kertaa vuorokaudessa. Samalla vanhemmat siivoavat pesää poikasten jätöksistä. Kymmenesosalla lajeista naaras vastaa poikasten ruokinnasta yksin. Joka kymmenennellä lajilla poikasten hoitoon osallistuu muitakin yksilöitä, kuten vanhempien aikaisempia poikasia.[89]

Muutto

Pääartikkeli: Muuttolintu
Parvi valkoposkihanhia syysmuuton aikaan.

Muuttolintuja ovat linnut, jotka lentävät syksyisin talvehtimaan lämpimille seuduille, kuten Afrikkaan, ja palaavat keväisin pohjoiseen pesimään. Varhaisimmat lajit lähtevät etelään jo alkukesällä. Varsinaisista muuttolinnuista kaikki tai lähes kaikki yksilöt muuttavat, osittaismuuttajista vain osa yksilöistä. Koko vuoden samoilla seuduilla elävät linnut ovat paikkalintuja. Pohjoisen paikkalinnut ovat sopeutuneet selviämään talvisista olosuhteista. Vaelluslintuja ovat linnut, joiden liikehdintä on epäsäännöllistä.[90]

Lintujen muuton suunta, lentomatkan pituus ja päämäärä määräytyvät yleensä perinnöllisesti. Vain kurjet, hanhet ja joutsenet joutuvat opettamaan poikasilleen muuttoreitin. Linnun muuttomatka voi kestää viikoista kuukausiin. Se lentää tavallisesti sata tai pari sataa kilometriä päivässä ja suunnistaa näkönsä ja magneettiaistinsa avulla.[90]

Uhkat, loiset ja taudit

Öljyonnettomuuden tahrima lintu

Elinympäristöjen tuhoutuminen tai niiden laadun huonontuminen on aiheuttanut monen lajin harvinaistumisen tai uhanalaistumisen. Maanviljelyksen alta raivataan lintujen asuttamia metsiä, ruohotasankoja ja kosteikkoja, ja tehoviljelyn seurauksena viljelysmaat ovat yksipuolistuneet. Kaupunkien ja teiden rakentaminen pirstoo lintujen elinalueita. Muita lintujen uhanalaisuutta aiheuttavia tekijöitä ovat ilmastonmuutos, metsästys, valtamerikalastus, vieraslajit ja saasteet.[91] Vahingollisimpia ympäristömyrkkyjä lintujen kannalta ovat olleet lyijy, elohopea, kupari- ja alumiiniyhdisteet sekä DDT. Myös öljyonnettomuudet aiheuttavat suuria vahinkoja vesilintukannoille.[92]

Lintujen yleisimpiä suolistoloisia ovat suolinkaiset, heisimadot, sukkulamadot ja väkäkärsämadot. Täit, kirput, luteet, väiveet, täikärpäset ja punkit imevät lintujen verta tai käyttävät ravinnokseen ihon osia. Ulkoloisten on todettu esimerkiksi heikentävän koiraiden puvun väritystä ja tekevän niistä naaraiden silmissä vähemmän haluttavia. Mikroloisista linnuilla tavallisimpia ovat Clostridium-suvun suolistobakteerit, jotka aiheuttavat vakavaa verenvuotoa ruuansulatusjärjestelmässä. Lintukolera on merkittävin vesilintujen sairaus. Lintujen virustaudeista laajimmalle levinneisiin kuuluu linturokko, joka aiheuttaa linnuille kasvaimia ja voi olla tappava. Lintuja vaivaavat myös monet hyttysten levittämät veriloiset.[93]

Elinikä ja ikäennätyksiä

Linnut ovat kokoonsa nähden hyvin pitkäikäisiä nisäkkäisiin verrattuna, vaikka linnuilla on 1,5–2,5 kertaa korkeampi perusaineenvaihdunnan taso. Lintujen pitkän iän salaisuutta ei vielä tiedetä. Suomen kymmenen pitkäikäisintä lajia ovat rantalinnut, joista eräs harmaalokki saavutti 32 vuoden iän. Euroopan ja maailman pitkäikäisimpiä lintuja ovat ulappalinnut. Pikkuliitäjä on saavuttanut Euroopassa 49 vuoden iän, ja uusiseelantilainen kuningasalbatrossi on saavuttanut luonnonvaraisten lintujen maailmanennätyksen 62 vuoden iällään. Lyhytikäisimpiä lintuja ovat pienimmät linnut. Suomessa rengastetuista linnuista pienin ikäennätys on hippiäisellä, 3 vuotta ja 8 kuukautta, ja Euroopassa saman lajin ennätys on 5 vuotta ja 1 kuukausi. Myös muut pienet varpuslinnut elävät lyhyen elämän. Kanalinnuista vain teeri on yltänyt 10 ikävuoteen. Vankeudessa linnut elävät pitempään kuin luonnossa. Korppi ja kultatöyhtökakadu ovat yltäneet varmasti 80 vuoden ikään, ja Intiassa celebesinkakadu on saavuttanut 101 vuoden iän.[94]

Ekologia

Linnut jakautuvat lajeihin erilaisten elinympäristöjen ja ruoan perusteella. Lintujen monimuotoisuus tietyllä alueella riippuu enemmän alueen kasvillisuuden rakenteesta kuin sen kasvilajistosta. Monikerroksisessa mutta vähälajisessa metsässä on enemmän lintulajeja kuin monilajisessa mutta yksinkertaisemmin järjestäytyneessä metsässä. Monimuotoisuus riippuu myös alueen koosta: alueen pinta-alan kasvaessa kymmenkertaiseksi lintulajien määrä kasvaa 1,6–2,5-kertaiseksi.[95]

Linnut vaikuttavat ympäristöönsä monin tavoin. Kolibrit, medestäjät ja mesikot ovat tärkeitä pölyttäjiä, hyönteissyöjälinnut vähentävät tuhohyönteisiä, ja hedelmiä syövät linnut kuljettavat siemeniä uusille kasvupaikoille. Raadonsyöjät ovat hyödyllisiä puhtaanapitäjiä ja ehkäisevät myös ihmiselle haitallisten tautien leviämistä.[96]

Linnut ovat usein lentävien hyönteisten ohella merestä nousseiden uusien saarten ensimmäisiä asukkaita.[97]

Linnut ja ihminen

Hyötykäyttö

Lattiakanala

Ihminen kasvattaa ja metsästää lintuja moneen tarkoitukseen. Kanoja, hanhia, ankkoja, kalkkunoita, kyyhkyjä ja strutseja kasvatetaan sekä munien takia että lihaksi, ja niistä käytetään yhteisnimitystä siipikarja. Jaavansalangaanien syljestään valmistamista pesistä tehdään pääskysenpesäkeittoa.[96]

Haukkoja ja kotkia käytetään metsästämiseen ja opetettuja merimetsoja kalastamiseen[98].

Hanhien ja sorsien untuvilla täytetään esimerkiksi tyynyjä, peitteitä, makuupusseja ja vaatteita. Sulkia ja höyheniä käytetään koristeiksi. Emun ja strutsin nahasta tehdään jalkineita ja vöitä. Joidenkin lajien ulostetta, kuten guanoa, käytetään lannoitteeksi. Linnuilla on ihmisen kannalta myös elämyksellistä arvoa esimerkiksi luontomatkailussa.[96]

Linnut ovat antaneet alkuperäiskansoille enteitä tulevasta säästä. Kalastajat pystyvät paikantamaan kalaparvet seuraamalla merilintuja, ja Afrikassa hunajaoppaat vievät hunajankerääjät mehiläispesille. Kalkkunakondoreita on käytetty paikallistamaan vuotoja öljyputkissa pumppaamalla putkiin pahanhajuista kaasua, joka houkuttelee linnut vuotokohtaan. Petolintujen kautta voidaan seurata ympäristömyrkkyjen lisääntymistä.[96]

Harrastuskäyttö ja lemmikkinä

Häkkilintu

Lintubongarit yrittävät nähdä ja tunnistaa mahdollisimman monta eri lajista lintua. Lintulaudalla ruokitaan lintuja talvella, jolloin niitä on helppo tarkkailla pihapiirissä. Kukkotappelut ovat kiellettyjä monissa maissa, mutta niitä järjestetään silti. Haukkametsästyksessä käytetään haukkaa pienen riistan metsästämiseen. Kirjekyyhkyt veivät entisaikoina viestejä, ja harrastus on edelleen voimissaan.

Papukaijoja, undulaatteja, kanarialintuja ja monia muita lintulajeja pidetään häkissä lemmikkeinä. Erityisesti papukaija-, kyyhky- ja fasaanilajien kauppaa käydään sekä laillisesti että laittomasti. Joidenkin lajien kauppa on aiheuttanut uhanalaisuutta.[99] Vuonna 2017 luonnonvaraisia lintuja myydään vuosittain noin 130 000 yksilöä, ja Latinalainen Amerikka on ohittanut Länsi-Afrikan suurimpana myyjänä. Luonnonvaraisten lintujen kauppa on pudonnut kymmenesosaan Euroopan unionin vuonna 2005 asettaman lintujen maahantuonnin kiellon jälkeen.[100]

Linnustus

Ihminen on metsästänyt lintuja ruoakseen ja saadakseen hyötytarvikkeita, kuten höyheniä, sulkia ja nahkaa jo nykyihmistä edeltäneistä ajoista lähtien. Nykyisin linnustus on länsimaissa pelkkä harrastus, mutta pienille alkuperäiskansoille lintujen metsästäminen ravinnoksi on edelleen tärkeää.[101] Merkittävimmät riistalinnut kuuluvat kana- ja sorsalintuihin.[102]

Joistakin lajeista muodostui aikoijen myötä ravintokohteita, kun toisia lajeja ei syöty. Esimerkiksi viides Mooseksen kirja luettelee ”saastaiset” lintulajit, joita ei saa syödä; näitä olivat linnut, jotka söivät jätteitä ja haaskoja sekä saalistivat eläviä selkärankaisia. Tällaiset ruokatabut ovat perustuneet yhtäältä makuun, toisaalta tautien välttämiseen.[101]

Lintujen metsästys ampumalla yleistyi 1700-luvun loppupuolelta alkaen haulikon käyttöönoton myötä. Ampuma-aseiden lisäksi lintuja on pyydetty muun muassa ansalangoilla, ansapoluilla, ilmaan nostetuilla verkoilla sekä metsästyshaukkojen avulla.[101]

Lintuja on normaalia helpompi pyytää ja niiden munia kerätä soidin-, pesimä- tai sulkasatoaikaan. Sen vuoksi linnut ovat usein rauhoitettuja niinä aikoina. Säätelemätön linnustus on aiheuttanut joitain sukupuuttoja, kuten muuttokyyhkyn katoamisen Pohjois-Amerikasta. 2000-luvulla onkin laillista metsästää paljon harvempia lajeja kuin vielä 1800-luvulla.[101]

Ihmisen aiheuttamat sukupuutot

Haastinkotka ja moa ovat tunnetuimpia ihmisen toiminnan vuoksi kadonneita lintuja

Ihminen on toiminnallaan aiheuttanut useiden lintulajien sukupuuton. Sukupuuttojen syitä ovat olleet metsien raivauksen aiheuttama lintujen elinympäristön tuhoutuminen, metsästys ja vieraslajit. Herkimmin katoavat harvalukuiset, suppealla alueella elävät ja pitkälle erikoistuneet linnut.[103]

Koko maailmassa on vuoden 1500 jälkeen kuollut sukupuuttoon noin 140 lintulajia, joista 88 prosenttia saarilla. Erityisen pahoin ovat kärsineet Tyynenmeren saarten maalinnut, kuten lentokyvyttömät rantakanat, kyyhkyt, papukaijat ja varpuslinnut. Yksistään rantakanalajeja kuoli saarilla kokonaan sukupuuttoon ihmisten saavuttua vähintään tuhat, ehkä jopa kaksituhatta. Uudesta-Seelannista katosivat vuoden 1500 tienoilla jättiläiskokoiset moat ja niitä saalistaneet haastinkotkat. Jo ennen eurooppalaisten saapumista Uuden-Seelannin saarilta oli kuollut sukupuuttoon ihmisen vuoksi vähintään 38 lintulajia. Suurikokoinen mauritiuksendodo katosi Mauritiukselta 1600-luvulla. Pohjois-Amerikassa 1900-luvun alussa metsästyksen vuoksi kadonnut muuttokyyhky oli aikanaan maanosan runsaslukuisin lintulaji.[103]

Linnut kulttuurissa

Linnut ovat olleet kautta historian ajan suosittu aihe kirjallisuudessa, musiikissa, kuvataiteessa, koruissa, käyttöesineissä ja rakennusten yksityiskohtissa.[104]

Egyptiläisten iibispäinen Thoth

Varhaisissa kivikauden kalliopiirroksissa esiintyy usein lintuja. Muinaiset egyptiläiset palvoivat lintuhahmoisia jumalia, kuten Thotia, Horusta ja Ra:ta, ja kuvasivat heitä paljon taiteessaan. Japanilaisten ja kiinalaisten taiteilijoiden suosikkilintu kurki symboloi pitkää ikää. Kiinan buddhalaisessa taiteessa esiintyvät myös esimerkiksi riikinkukko, kukko ja hanhi. Kiinassa lintu- ja kukkamaalaus oli kokonaan oma taiteenlajinsa. Länsimaissa taiteilijat olivat aikoinaan myös eturivin lintutieteilijöitä. Suomalaisista lintumaalareista tunnetuimpia ovat von Wrightin veljekset, joista Ferdinand von Wrightin Taistelevat metsot on Suomen ehkä kopioiduin maalaus. Akseli Gallen-Kallela kuvasi varista, joutsenta ja palokärkeä.[104]

Klassisessa musiikissa on usein jäljitelty linnunlaulua: esimerkiksi Ludwig van Beethovenin Pastoraalisinfoniassa kukkuu käki ja Joseph Haydnin Luominen-oratoriossa livertää kiuru. Erityisesti Olivier Messaien käytti paljon lintujen laulua teoksissaan. Pjotr Tšaikovskin baletti Joutsenlampi kuvaa joutsenen hienostunutta liikettä. Muista lintujen nimikkoteoksista tunnetaan esimerkiksi Jean Sibeliuksen Tuonelan joutsen. Myös populaarimusiikista löytyy lukuisia menestyskappaleita, jotka kertovat linnuista tai käyttävät lintusymboliikkaa.[104]

Tunnetuimpia lintuaiheisia elokuvia on Alfred Hitchcockin kauhuklassikko Linnut (1963). Pingviinien matka on 2000-luvun menestyselokuva, joka yhdistää kerrontaa ja dokumenttia. Myös Harry Potterissa on linnuilla osansa.[104]

Skandinaavisen mytologian Odin-jumalalla on olallaan kaksi korppia.

Monessa kansalliseepoksessa mainitaan linnut. Kalevalassa kerrotaan miten maailma sai alkunsa sotkan munasta. Iliaassa ja Odysseiassa linnut yhdistetään kreikkalaisiin jumaliin. Raamatussa lintu esiintyy esimerkiksi vedenpaisumuskertomuksessa, jossa kyyhky tuo Nooalle oliivipuun oksan.[104]

William Shakespeare ja moni muu näytelmäkirjailija ja runoilija on käyttänyt lintysymboliikkaa. Saduista tunnetaan esimerkiksi Peukaloisen retket. Myös Aisopoksen eläinsaduissa on usein pääosassa lintu. Sarjakuvan lintuhahmoisia klassikkoja on esimerkiksi Aku Ankka.[104]

Evankelista Johanneksen symboli on kotka. Kotka oli Rooman keisarin ja myöhemmin Bysantin keisarikunnan tunnus. Kaksipäinen kotka kuvataan Venäjän keisarikunnan vaakunassa. Persiaa hallittiin riikinkukkovaltaistuimelta. Adolf Hitlerin alppiasunnon nimi oli Kotkanpesä. Useat urheilujoukkueet ovat ottaneet nimensä linnuilta: esimerkiksi Anaheim Ducks, Portland Winterhawks, Atlanta Hawks, Jäähaukat ja Pelicans. Eagle (kotka) on niin automerkki, lentokone, avaruusalus kuin golftermikin.

Valkopäämerikotka Yhdysvaltain vaakunassa

Kyyhkynen on rauhan symboli. Japanissa kurki on onnen symboli. Linnun uskotaan voivan liikkua maan ja taivaan välillä. Siksi niitä näkee kuolinilmoituksissa ja hautakivissä.

Suomen noin 500 kunnallisvaakunasta 32:ssa on lintu. Lintulajeja esiintyy 22, metsosta riekkoon. Ne liittyvät kunnan tai sen mahtisuvun nimeen, kuvaavat pitäjän linturikkautta, rannikon tai erämaan tyypillisiä lajeja.[105]

Lintujen aiheuttamat ongelmat

Linnut voivat aiheuttaa mittavia ongelmia maataloudelle. Ne syövät satoja, repivät orasta juurineen ja tallovat peltoja. Suomessa satovahingot ovat vähäisiä, mutta muualla maailmassa syntyy merkittäviä satovahinkoja suurten parvien ilmaantuessa vielä puimattomille pelloille. Erityyppisiä haittalintuja ovat esimerkiksi ruusukakadu Australiassa, täpläkorvakyyhky Argentiinassa, hietakurki Pohjois-Amerikassa ja miljoonakutoja Afrikassa. Lintuja torjutaan pelloilta pelottelemalla, ampumalla tai ohjailemalla niitä suojelualueiden rantaniityille ja suojelupelloille.[106]

Jotkin linnut verottavat kalastajien kalansaaliita, kuten Suomessa merimetso. Maakotkat voivat napata poronvasoja.[106]

Linnut voivat aiheuttaa haittaa ulosteillaan tai aggressiivisella käytöksellään poikasiaan puolustaessaan.[106]

Sähköjohtimiin törmäilevät linnut aiheuttavat sähkökatkoksia, ja lentävät lintuparvet vaikeuttavat lentoliikennettä ja lentokenttien sijoittelua.[106]

Bakteeri- ja virusinfektiot voivat levitä linnuista ihmiseen lintujen ulosteiden, punkkien, hyttysten tai ruokien välityksellä. Lintujen levittämiä tauteja ovat muun muassa salmonella, neuroborrelioosi, kampylobakterioosi, pogostantauti, papukaijatauti ja influenssa. Lintuperäiset tautiepidemiat ovat ihmisellä kuitenkin melko harvinaisia. Vaarallinen lintuinfluenssa tarttuu ihmiseen erityisesti lähikontaktista lintujen kanssa.[107]

Lähteet

  • Felix, Jiri: Koko perheen suuri lintukirja. (suomenkielisen laitoksen kirjoittaneet ja toimittaneet Ismo Nuuja ja Risto Palokangas) Kirjalito, 1994 (englanninkielinen alkuteos 1977). ISBN 951-28-1683-0
  • Koskimies, Pertti (teksti) & Varesvuo, Markus (kuvat): Tiesitkö tämän linnuista?. Tammi, 2012. ISBN 978-951-31-6583-3
  • Pekkarinen, Antti & Vuolanto, Seppo & Taarna, Jorma (toim.): Uusi suuri eläinkirja II. (italialainen alkuteos Natura Viva) WSOY, 1974. ISBN 951-0-03732-X
  • Södersved, Jan (päätoim.): Luonnossa: Linnut 1. Weilin+Göös, 2007. ISBN 978-951-0-31883-6
  • Södersved, Jan (päätoim.): Luonnossa: Linnut 2. Weilin+Göös, 2007. ISBN 978-951-0-31884-3
  • Södersved, Jan (päätoim.): Luonnossa: Linnut 3. Weilin+Göös, 2008. ISBN 978-951-0-31885-0

Viitteet

  1. ↑ a b c d e Stephen L. Brusatte & Jingmai K. O’Connor & Erich D. Jarvis: The Origin and Diversification of Birds Current Biology. 5.10.2015. Science Direct. Viitattu 16.7.2020.
  2. ↑ a b Luonnossa: Linnut 1, 2007, s. 70–71.
  3. ↑ Rory Galloway: How dinosaur scales became bird feathers BBC News. 22.11.2017. Viitattu 16.7.2020.
  4. ↑ Luonnossa: Linnut 1, 2007, s. 73.
  5. ↑ Luonnossa: Linnut 1, 2007, s. 74.
  6. ↑ a b Spectrum tietokeskus, 6. osa, artikkeli ”Linnut”.
  7. ↑ a b Rand, Austin L. & Gill, Frank ym: Bird Encyclopædia Britannica. 4.2.2020. Encyclopædia Britannica, inc. Viitattu 14.5.2020. (englanniksi)
  8. ↑ About Birds of the World Birds of the World. Cornell University. Viitattu 14.5.2020. (englanniksi)
  9. ↑ "Eliömaailma: Selkäjänteiset" Opetushallitus. Arkistoitu 23.11.2007. Viitattu 16.11.2007.
  10. ↑ New study doubles the estimate of bird species in the world Science Daily. 12.12.2016. Viitattu 8.10.2017.
  11. ↑ Suomessa havaitut lintulajit Birdlife Suomi. Viitattu 14.5.2020.
  12. ↑ Chansigaud, Valérie: The History of Ornithology. Mame, Ranska: New Holland Publishers, 2009. ISBN 978 1 84773 433 4
  13. ↑ Taxonomy Birds of the World. Cornell University. Viitattu 14.5.2020. (englanniksi)
  14. ↑ Luonnossa: Linnut 1, 2007, s. 88–89.
  15. ↑ Explore Taxonomy Birds of the World. Cornell University. Viitattu 14.5.2020. (englanniksi)
  16. ↑ Luonnossa: Linnut 3, 2008, s. 228.
  17. ↑ Koko perheen suuri lintukirja, 1994, s. 35.
  18. ↑ Luonnossa: Linnut 3, 2008, s. 229.
  19. ↑ Koko perheen suuri lintukirja, 1994, s. 36.
  20. ↑ Koko perheen suuri lintukirja, 1994, s. 36.
  21. ↑ a b Koskimies 2012, s. 10.
  22. ↑ a b c d Uusi suuri eläinkirja, toinen osa, 1974, s. 102.
  23. ↑ Koko perheen suuri lintukirja, 1994, s. 8.
  24. ↑ Largest bird ever Guinness World Records. Viitattu 14.5.2020.
  25. ↑ Largest prehistoric flying bird Guinness World Records. Viitattu 14.5.2020.
  26. ↑ a b Lintumaailman ennätykset? BirdLife Suomi ry. Viitattu 14.5.2020.
  27. ↑ Largest bird egg ever Guinness World Records. Viitattu 14.5.2020.
  28. ↑ Smallest bird Guinness World Records. Viitattu 14.5.2020.
  29. ↑ a b c d e f g h Uusi suuri eläinkirja, toinen osa, 1974, s. 104–105.
  30. ↑ Luonnossa: Linnut 1, 2007, s. 121–122.
  31. ↑ Koko perheen suuri lintukirja, 1994, s. 9.
  32. ↑ Koko perheen suuri lintukirja, 1994, s. 9–10.
  33. ↑ Koko perheen suuri lintukirja, 1994, s. 14–16.
  34. ↑ a b c d e f g h i j Uusi suuri eläinkirja, toinen osa, 1974, s. 102–104.
  35. ↑ Luonnossa: Linnut 1, 2007, s. 150.
  36. ↑ Luonnossa: Linnut 1, 2007, s. 149.
  37. ↑ Koko perheen suuri lintukirja, 1994, s. 12.
  38. ↑ Koko perheen suuri lintukirja, 1994, s. 14.
  39. ↑ a b c d e f Uusi suuri eläinkirja, toinen osa, 1974, s. 106.
  40. ↑ a b Luonnossa: Linnut 1, 2007, s. 186.
  41. ↑ a b Koko perheen suuri lintukirja, 1994, s. 13–14.
  42. ↑ Linnut jäähdyttelevät nokan kautta Yle Uutiset. 29.7.2010. Viitattu 28.5.2017.
  43. ↑ Luonnossa: Linnut 1, 2007, s. 200.
  44. ↑ a b c d Uusi suuri eläinkirja, toinen osa, 1974, s. 106–107.
  45. ↑ Luonnossa: Linnut 1, 2007, s. 124–125.
  46. ↑ Luonnossa: Linnut 1, 2007, s. 126–127.
  47. ↑ Luonnossa: Linnut 1, 2007, s. 194–197.
  48. ↑ a b c d e f g h Luonnossa: Linnut 1, 2007, s. 238–243.
  49. ↑ Vilkkuluomi kosteuttaa Tieteen Kuvalehti. 29.11.2011. Viitattu 17.10.2017.
  50. ↑ a b c Luonnossa: Linnut 1, 2007, s. 244–247.
  51. ↑ Do birds have a good sense of smell? 16.7.2008. Max-Planck-Gesellschaft. Viitattu 8.10.2017.
  52. ↑ Luonnossa: Linnut 1, 2007, s. 251.
  53. ↑ Luonnossa: Linnut 1, 2007, s. 252–253.
  54. ↑ Luonnossa: Linnut 1, 2007, s. 254.
  55. ↑ Luonnossa: Linnut 1, 2007, s. 203.
  56. ↑ Luonnossa: Linnut 1, 2007, s. 204–206.
  57. ↑ Luonnossa: Linnut 1, 2007, s. 209–210.
  58. ↑ Luonnossa: Linnut 1, 2007, s. 208–209.
  59. ↑ Luonnossa: Linnut 2, 2007, s. 216–219.
  60. ↑ a b c d e Luonnossa: Linnut 2, 2007, s. 14–15.
  61. ↑ Luonnossa: Linnut 2, 2007, s. 40.
  62. ↑ Luonnossa: Linnut 2, 2007, s. 42–45.
  63. ↑ Luonnossa: Linnut 2, 2007, s. 45–47.
  64. ↑ Luonnossa: Linnut 2, 2007, s. 46.
  65. ↑ Luonnossa: Linnut 2, 2007, s. 47.
  66. ↑ Luonnossa: Linnut 2, 2007, s. 48–51.
  67. ↑ Luonnossa: Linnut 2, 2007, s. 52–55.
  68. ↑ Luonnossa: Linnut 2, 2007, s. 57.
  69. ↑ Luonnossa: Linnut 2, 2007, s. 58.
  70. ↑ Luonnossa: Linnut 2, 2007, s. 60–61.
  71. ↑ Luonnossa: Linnut 2, 2007, s. 60.
  72. ↑ Koskimies 2012, s. 16.
  73. ↑ Koskimies 2012, s. 25–26.
  74. ↑ Koskimies 2012, s. 25, 33, 38, 41.
  75. ↑ Luonnossa: Linnut 2, 2007, s. 230–231.
  76. ↑ Luonnossa: Linnut 2, 2007, s. 224–225.
  77. ↑ Luonnossa: Linnut 2, 2007, s. 226–229.
  78. ↑ Luonnossa: Linnut 2, 2007, s. 140.
  79. ↑ Luonnossa: Linnut 2, 2007, s. 140–142.
  80. ↑ Luonnossa: Linnut 2, 2007, s. 144–145.
  81. ↑ Luonnossa: Linnut 2, 2007, s. 144.
  82. ↑ Luonnossa: Linnut 2, 2007, s. 145–147.
  83. ↑ Luonnossa: Linnut 2, 2007, s. 148–151.
  84. ↑ Luonnossa: Linnut 2, 2007, s. 151.
  85. ↑ Luonnossa: Linnut 2, 2007, s. 170–173.
  86. ↑ Luonnossa: Linnut 2, 2007, s. 152–154.
  87. ↑ Luonnossa: Linnut 2, 2007, s. 156–157.
  88. ↑ Luonnossa: Linnut 2, 2007, s. 154.
  89. ↑ Luonnossa: Linnut 2, 2007, s. 162–163.
  90. ↑ a b Pertti Koskimies: Muuttolintujen matkassa: opas syysmuuttajien tunnistamiseen 21.9.2017. Yle. Viitattu 26.5.2020.
  91. ↑ Luonnossa: Linnut 3, 2008, s. 162–163.
  92. ↑ Koko perheen suuri lintukirja, 1994, s. 40–42.
  93. ↑ Luonnossa: Linnut 3, 2008, s. 158–159.
  94. ↑ Luonnossa: Linnut 2, 2007, s. 178–181.
  95. ↑ Avian Ecology Ornithology.com. Viitattu 26.7.2020.
  96. ↑ a b c d Luonnossa: Linnut 1, 2007, s. 24–29.
  97. ↑ Young, Louise B.: Islands: Portraits of Miniature Worlds, s. 16–19. W. H. Freeman, 1999. ISBN 9780716731351
  98. ↑ Dying art of Chinese cormorant fishing – in pictures The Guardian. 6.4.2016. Viitattu 28.5.2017. (englanniksi)
  99. ↑ Luonnossa: Linnut 1, 2007, s. 30–37.
  100. ↑ Matt McGrath: EU ban on bird imports sees 'massive' cuts in global trade BBC News. 23.11.2017. Viitattu 23.11.2017.
  101. ↑ a b c d Luonnossa: Linnut 1, 2007, s. 20–23.
  102. ↑ ”Kotieläimiä ja riistaa – Kesyt ja luonnonvaraiset linnut ihmisen ravintona ja seuralaisena”, Lintukirja, s. 427–428. Helsinki: Oy Valitut Palat – Reader’s Digest Ab, 1991. ISBN 951-9079-66-1
  103. ↑ a b Luonnossa: Linnut 3, 2008, s. 190–195.
  104. ↑ a b c d e f Luonnossa: Linnut 1, 2007, s. 16–19.
  105. ↑ Suvisaari, Jukka: "Kunnallisvaakunoittemme heraldinen ornitologia" Bongariliitto. Arkistoitu 4.5.2004. Viitattu 16.11.2007.
  106. ↑ a b c d Luonnossa: Linnut 1, 2007, s. 38–41.
  107. ↑ Seppo Meri: Puolihulluksi peipposesta - linnut tautien levittäjinä Aikakausikirja Duodecim. 2014. Viitattu 20.7.2020.

Kirjallisuutta

  • Attenborough, David & Suominen, Teuvo: Lintujen elämää. Otava, 1999.
  • Bergman, Göran: Lintujen elämä. Otava, 1953.
  • von Haartman, Lars & Linkola, Pentti. Pohjolan linnut värikuvin I–II. Otava, 1963.
  • Hintikka, Jukka: Suomen lintujen nimet – Merkitys ja alkuperä. Neirol 2008.
  • Häkkinen, Kaisa: Linnun nimi. (toim. Linnilä, Kai & Savikko, Sari) Helsinki: Teos, 2011. ISBN 978-951-851-434-6
  • Koskimies, Pertti: Opas Suomen luontoon. Valitut palat, 2012.
  • Laakkonen, Juha: Lintujen anatomia. Books on Demand, 2016. ISBN 978-952-3309-234
  • Laine, Lasse J.: Lintuharrastajan opas. Otava, 2004.
  • Lehtonen, Leo & Raitasuo, Kalevi. Lintujen elämänpiiri. WSOY, 1953.
  • Peiponen, Valto A.: Linnun silmin: Lintujen näköaisti, ulkonäkö ja sukupuolivalinta. Helsinki: Yliopistopaino, 2000. ISBN 951-570-466-9
  • Purhonen, Laine & Koskimies, Pertti. Suomen luonto – Linnut 1–3 (kirjasarja). Weilin+Göös, 1992.
  • Ulfstrand, Staffan: Lintuekologia. Weilin+Göös, 1980.
  • Väisänen, Risto A.; Lammi, Esa & Koskimies, Pertti: Muuttuva pesimälinnusto. Otava, 1998.

Aiheesta muualla

 

Noudettu kohteesta ”https://fi.wikipedia.org/w/index.php?title=Linnut&oldid=19177519”