Bakteerit

Kohteesta Wikipedia
(Ohjattu sivulta Bakteeri)
Siirry navigaatioon Siirry hakuun
Bakteerit
Escherichia coli -soluja suurennettuna 25 000 kertaa
Escherichia coli -soluja suurennettuna 25 000 kertaa
Tieteellinen luokittelu
Domeeni: Bakteerit
Bacteria
Pääjaksot
Katso myös

 Wikispecies-logo.svg Bakteerit Wikispeciesissä
 Commons-logo.svg Bakteerit Commonsissa

Bakteerit (kreikan sanasta βακτήριον, baktērion, ’sauva’[2]) eli eubakteerit tai aitobakteerit on yksi kuudesta eliökunnan kunnasta . Bakteerit ovat yksisoluisia mikroskooppisen pieniä eliöitä eli mikrobeja. Bakteerit ovat esitumallisia eli niiden perintöaineksen ympärillä ei ole tumakoteloa. Ribosomeja lukuun ottamatta bakteereilla ei ole soluelimiä.

Bakteerit ovat evolutiivisesti hyvin vanhoja eliöitä. Niitä elää kaikkialla, missä on elämää: vedessä, maassa ja muissa eliöissä. Monet bakteerit elävät loisina muissa eliöissä ja voivat olla haitallisia. Jotkin bakteereista ovat kuitenkin hyödyllisiä tai jopa välttämättömiä kantajalleen.

Bakteerit muodostavat suuren osan ihmisen mikrobistosta. Nykyisen käsityksen mukaan keskikokoisessa ihmisessä on keskimäärin 200 grammaa bakteereita, lukumäärällisesti mitattuna yhtä paljon kuin ihmissoluja.

Historia[muokkaa | muokkaa wikitekstiä]

Maapallon ensimmäiset solulliset eliöt muistuttivat bakteereita.[3] Australialaisen New South Walesin yliopiston tutkijat kertoivat vuonna 2019 osoittaneensa, että Australian Pilbaran alueen 3,48 miljardia vuotta vanhojen kivinäytteiden stromatoliitit ovat syntyneet bakteerien vaikutuksesta. Näitä kiviä pidetään toistaiseksi vanhimpina tunnettuina elämän merkkeinä.[4] Syanobakteerit olivat todennäköisesti Maan pääasiallisia elämänmuotoja ensimmäiset kaksi miljardia vuotta.[5]

Esiintyminen[muokkaa | muokkaa wikitekstiä]

Bakteereita esiintyy maapallolla kaikkialla: luonnossa, ihmisen luomassa ympäristössä sekä eliöiden pinnalla ja sisällä. Tipassa merivettä bakteereita on vähintään miljoona kappaletta ja grammassa multaa kymmeniä miljoonia. Bakteerien yhteinen massa koko maapallolla on paljon suurempi kuin kaikkien eläinten yhteensä.[6]

Bakteereita elää maanpinnan ohella myös maan alla ja ilmakehässä. Bakteereita on havaittu useiden kilometrien syvyisistä porausrei’istä kallion sisältä. Bakteereita elää myös esimerkiksi kuumissä lähteissä maan pinnalla.[7]

Bakteereita nousee ilmakehän korkeuksiin esimerkiksi tuulen, pölyn, lintujen, hyönteisten ja lentokoneiden mukana. Kasvatettavia bakteereita on löydetty jopa 70 kilometrin korkeudesta. Kymmenen kilometrin korkeudesta on havaittu kuutiometriä kohti noin viisi tuhatta bakteerisolua, joista suurin osa eläviä. Ilmakehän bakteerit voivat toimia sadepisaroiden tiivistymiskeskuksina ja siten vaikuttaa pilvien ja sateen syntyyn.[8]

Avaruuden olosuhteet ovat bakteereillekin vaikeita. Kestävätkin bakteerit tuhoutuvat avaruudessa hyvin nopeasti. Avaruusolosuhteissa bakteereista on eräissä kokeissa yli kaksi viikkoa selviytynyt syanobakteeri Synechococcus. Bakteerien itiöt selviytyvät avaruudessa paremmin kuin solut.[9]

Luokittelu[muokkaa | muokkaa wikitekstiä]

Bakteereja voidaan luokitella niiden muodon mukaan.

Bakteereja voidaan luokitella usealla eri tavalla.

Morfologian mukaan[muokkaa | muokkaa wikitekstiä]

Perinteisesti bakteereja on luokiteltu morfologian eli ulkomuodon avulla:

Morfologinen luokittelu ei kerro mitään eri bakteerilajien keskinäisistä sukulaisuussuhteista tai kehityshistoriasta.

Gramvärjäysmenetelmän avulla[muokkaa | muokkaa wikitekstiä]

Bakteereita voidaan jaotella gramvärjäysmenetelmällä: grampositiiviset bakteerit värjääntyvät tummanvioleteiksi ja gramnegatiiviset bakteerit vaaleanpunaisiksi. Grampositiivisten bakteerien soluseinä kestää monivaiheisen käsittelyn paremmin niiden säilyttäessä ensimmäisen, violetin värin.

Kasvutavan tai aineenvaihdunnan mukaan[muokkaa | muokkaa wikitekstiä]

Bakteereja voidaan luokitella myös niiden kasvutavan tai aineenvaihdunnan avulla. Aerobiset bakteerit kasvavat hapellisissa olosuhteissa ja anaerobit hapettomissa olosuhteissa.

Taksonomisesti[muokkaa | muokkaa wikitekstiä]

Nykyään bakteereja luokitellaan molekyylisystemaattisin menetelmin, jotka perustuvat perimän emäsjärjestyksen selvittämiseen.

Bakteerien pääjaksot (LPSN 2019):[1]

Arviot bakteerilajien määrästä vaihtelevat useista miljoonista jopa miljardiin. Bakteerien lajinmääritys on vaikeaa, ja arviot perustuvat erilaisiin matemaattisiin malleihin ja DNA-tutkimuksiin.[10]

Koko ja rakenne[muokkaa | muokkaa wikitekstiä]

Pienimmät tunnetut bakteerit ovat pituudeltaan noin kolmasosa mikrometristä eli millimetrin tuhannesosasta.[11] Suurin tunnettu bakteeri Thiomargarita namibiensis on 0,75 millimetriä eli 750 mikrometriä pitkä ja erottuu jo paljaalla silmällä.[12]

Koska bakteerit ovat prokaryootteja, niiden solussa ei ole tumaa, mitokondrioita, viherhiukkasia, endoplasmakalvostoa tai Golgin laitetta kuten aitotumaisilla.[13]

Ulkoiset rakenteet[muokkaa | muokkaa wikitekstiä]

Bakteerin rakenne. 1. Kapseli 2. Ulompi solukalvo 3. Peptidoglykaaniseinämä 4. Sisempi solukalvo 5. Solulima 6. Ribosomi 7. Vararavinto 8. Kromosomi 9. Mesosomi. Vasemmalla näkyy siima.

Bakteerisolun ulkoisia rakenteita ovat solukalvo, soluseinä, kapseli, limakerros ja glykokalyksi sekä osat liikkumista ja kiinnittymistä varten.[14]

Bakteerin soluseinä tukee solua ja suojaa sitä osmoottiselta paineelta. Soluseinä muodostaa bakteerin solunjakautumisessa väliseinän tytärsolujen välille. Soluseinän rakenteellisiin eroihin perustuu bakteerien jako Gram-positiivisiin ja Gram-negatiivisiin bakteereihin. Joillain bakteereilla on kapseli, joka ympäröi soluseinää ja on siihen tiukasti kiinnittynyt. Kapseli koostuu polysakkarideista. Se auttaa bakteerisolua kiinnittymään isäntäsolun pintaan sekä suojaa sitä isännän immuunijärjestelmän puolustusreaktioilta.[14]

Joillain bakteereilla on solun pintaan kiinnittynyttä limaa. Se koostuu pääasiassa monimuotoisista polysakkarideista, jotka voivat vaikuttaa bakteerin virulenssiin. Glykokalyksi on solun ulkoista materiaalia, joka sisältää polysakkarideja. Se voi muodostua kapselista tai limakerroksesta.[14]

Liikkumista varten bakteerilla on siimat eli flagellat sekä tarttumista varten fimbriat ja pilukset.[14] Siimat ovat pitkiä karvoja. Fimbriat ovat niitä ohuempia karvoja, joiden päässä olevan proteiinin avulla bakteerin on helpompi tarttua ympäristöön. Pilukset ovat ulokkeita, joiden avulla bakteeri kiinnittyy toiseen bakteeriin tai muihin soluihin ja epiteeleihin. Niiden kautta bakteeri voi myös vaihtaa plasmideja toisten bakteerien kanssa.[15]

Sisäiset rakenteet[muokkaa | muokkaa wikitekstiä]

Bakteerisolun sisäisiä rakenteita ovat ribosomit, nukleoidi, inkluusiot, endosporit ja kaasurakkulat.[16]

Ribosomit sijaitsevat solulimassa ja koostuvat proteiinista ja ribonukleiinihaposta eli RNA:sta.[16] Bakteerien kromosomi on tyypillisesti kovalenttisesti sulkeutunut sirkulaarinen DNA-molekyyli. Se on järjestynyt suureksi kaksijuosteiseksi molekyyliksi, joka on pakkautunut solussa nukleoidiksi. Tyypillisen bakteerin genomissa on 4 600 kiloemästä ja 4 300 geeniä.[17] Monilla bakteereilla on lisäksi plasmideja eli kromosomin ulkopuolisia DNA-molekyylejä.[16]

Inkluusiot ovat solunsisäisiä jyväsiä tai rakkuloita, jotka toimivat energia- ja ravintovarastoina. Ne sisältävät yleensä hiili-, typpi-, rikki- tai fosforiyhdisteitä. Joillakin bakteeriryhmillä on erityisen resistenttejä itiötyyppejä eli endosporeja.[16] Ne ovat aineenvaihdunnallisesti inaktiivisia bakteerimuotoja, jotka kestävät kuivuutta, lämpöä ja säteilyä. Itiöt voivat säilyä vuosikymmeniä ja itää sopivissa olosuhteissa.[15] Järvissä ja merissä kelluvina elävillä bakteereilla on kaasurakkuloita. Ne mahdollistavat solun nopean liikkumisen ylös- ja alaspäin.[16]

Lisääntyminen[muokkaa | muokkaa wikitekstiä]

Bakteerit lisääntyvät suvuttomasti jakautumalla, jolloin alkuperäisestä solusta muodostuu kaksi tytärsolua, jotka ovat alkuperäisen solun klooneja. Bakteerit voivat jakautua jopa kahdenkymmenen minuutin välein. Ennen jakautumista solun rengasmainen kromosomi ja mahdolliset plasmidit kahdentuvat. Bakteerien perimä on haploidinen, joten geenimutaatiot tulevat heti näkyviin.

Mutaatiot ja rekombinaatio[muokkaa | muokkaa wikitekstiä]

Bakteerien uudet ominaisuudet voivat syntyä mutaatioiden kautta. Useimmiten lajien uudet ominaisuudet syntyvät geenien siirtyessä lajilta toiselle. Tämä johtuu geneettisestä rekombinaatiosta, joka tapahtuu kolmella tavalla: transformaation, konjugaation tai transduktion kautta.

  • Transformaatiossa bakteerisolu ottaa DNA:ta ympäristöstään. Kun bakteeri kuolee, sen soluseinä ja solukalvo hajoavat. Perintöaines eli kokonaiset plasmidit ja paloiksi hajonnut kromosomaalinen DNA vapautuvat ympäristöön. Lähistöllä oleva elävä bakteeri voi ottaa tätä perintöainesta sisäänsä. Kromosomipala hakeutuu solulimassa vastaanottajabakteerin DNA:n vastinkohtaan ja korvaa sen.[18]
  • Konjugaatiossa kaksi bakteeria muodostavat toisiinsa suoran yhteyden ja vaihtavat geneettistä materiaalia keskenään. Luovuttajabakteerissa on uloke (pilus), jolla se tarttuu kiinni vastaanottajabakteeriin. Luovuttajan perintöaines (plasmidi tai kromosomi) kahdentuu ja kopio siirtyy uloketta pitkin vastaanottajaan.[18]
  • Transduktiossa bakteerien virukset, bakteriofagit, siirtävät isäntäsolunsa DNA:ta muihin bakteereihin infektoinnin yhteydessä. Isäntäsolusta peräisin oleva DNA etsiytyy uuden bakteerin kromosomi-DNA:n vastinkohdan viereen ja korvaa sen.[19]

Esimerkiksi bakteerien antibioottiresistenssigeenit yleistyvät leviten lajilta toiselle geneettisissä rekombinaatioissa.

Toimintoja[muokkaa | muokkaa wikitekstiä]

Liikkuminen[muokkaa | muokkaa wikitekstiä]

Lähikuva bakteerista, jolla on liikkumista varten useita siimoja.

Bakteerit osaavat liikkua kohti suotuisia olosuhteita kuten valoa tai ravintolähdettä. Bakteeri voi uida, ryömiä tai liukua. Vetyionien avulla toimiva bakteerin uintisiima voi pyöriä 18 000 kertaa minuutissa ja natriumioneja käyttävä peräti 100 000 kertaa minuutissa. Nopeimmat bakteerit uivat jopa 160 mikrometriä sekunnissa eli puoli metriä tunnissa. Karvamaisilla ulokkeilla eli piluksilla ryömivät bakteerit saavuttavat korkeintaan yhden mikrometrin sekuntinopeuden. Liukuessaan bakteeri voi käyttää apunaan muitakin rakenneosia. Vedessä bakteeri voi säädellä sijaintiaan syvyyssuunnassa solunsisäisillä kaasurakkuloillaan.[20]

Monet bakteerit reagoivat valoon ja liikkuvat valoa kohti (fototaksis). Bakteerilajit suosivat niitä valon aallonpituuksia, jotka ovat sopivia niiden harjoittamalle fotosynteesille. Bakteerien solukalvoilla on valoon reagoivia vastaanotinmolekyylejä eli fotoreseptoreita. Niissä valon vaikutuksesta tapahtuvat muutokset välittyvät bakteerin liikuntaelimiin, jotka tuottavat bakteerille liikkeen valoa kohti.[21]

Muisti ja viestintä[muokkaa | muokkaa wikitekstiä]

Bakteereilla on kyky muistaa ympäristönsä tila lyhyen aikaa, jotta ne osaisivat löytää suunnan parempaan ympäristöön. Bakteerit pystyvät myös viestimään toistensa kanssa erittämällä signaalimolekyylejä. Bakteerin viestimolekyylit vaikuttavat sadan mikrometrin etäisyydelle. Ryhmäviestinnällä bakteerit edistävät populaationsa elinkelpoisuutta ja lisääntymistä.[22]

Puolustautuminen[muokkaa | muokkaa wikitekstiä]

Bakteerien vihollisia ovat esimerkiksi alkueliöt, homeet, toiset bakteerilajit sekä bakteriofagit eli bakteereja syövät virukset. Puolustautuakseen uhilta bakteerit kykenevät tuottamaan myrkkyjä ja antibiootteja. Viruksia vastaan bakteerit puolustautuvat esimerkiksi tuottamalla yhdisteitä, jotka vaikeuttavat virusten kiinnittymistä bakteerien pinnalle. Jos virus pääsee bakteerin sisään, bakteeri voi pilkkoa viruksen nukleiinihapon. Joillakin bakteereilla on sisäsyntyinen immuniteetti vieraalle DNA:lle. Joskus bakteeri suojaa muita bakteereita tekemällä itsemurhan, mikä estää viruksen lisääntymisen.[23]

Merkitys[muokkaa | muokkaa wikitekstiä]

Vaikutus terveyteen[muokkaa | muokkaa wikitekstiä]

Bakteereista kaikki eivät aiheuta ihmiselle tauteja, vaan ihmisen iholla ja limakalvoilla on jatkuvasti suuri määrä bakteereja, jotka auttavat ihmisen immuunipuolustusta tauteja aiheuttavia bakteereita vastaan. Näitä hyödyllisiä bakteereja kutsutaan normaaliflooraksi.

Jotkin bakteerit aiheuttavat ihmiselle haittaa, koska ne kuluttavat lisääntyessään elimistön tärkeitä ravintoaineita ja tuottavat elimistölle haitallisia aineenvaihduntatuotteita. Bakteerin ominaisuutta aikaansaada elimistössä tauti kutsutaan patogeenisuudeksi. Saman sukuisilla bakteereilla voi olla vaihteleva patogeenisuus. Patogeenisen bakteerin kykyä ja voimakkuutta aiheuttaa tautia (tartuttamiskykyä) kutsutaan virulenssiksi ja virulenssin aikaansaavaa bakteerin ominaisuutta virulenssitekijäksi. Erittäin virulenttien bakteerien aiheuttamaan tartuntaan voi riittää yksi ainoa mikrobi. Toisaalta erittäin virulentin mikrobin patogeenisuus voi olla alhainen, eli sen tarttumiskyky on suuri mutta aiheuttama tauti on lievä, ja vastaavasti päinvastoin.

Tunnetuimpia bakteeritauteja ovat muun muassa tuberkuloosi, kolera, tulirokko, pernarutto, jäykkäkouristus, karies, keuhkokuume ja rutto.[24]

Antibiootit ovat bakteeri-infektioiden hoitoon käytettäviä lääkeaineita. Antibiootit voivat joko tappaa bakteereita tai estää niitä lisääntymästä. Bakteereista esiintyy myös antibiooteille vastustuskykyisiä kantoja.[25]

Ihmiselle hengenvaarallisia hermomyrkkyjä tuottavat erityisesti Clostridium botulinum (botuliinitoksiineja) ja Clostridium tetani (tetanustoksiinia).[26]

Ihmisen suolistossa[muokkaa | muokkaa wikitekstiä]

Nykyisen käsityksen mukaan keskikokoisessa ihmisessä on keskimäärin 200 grammaa bakteereita, lukumäärällisesti mitattuna yhtä paljon kuin ihmissoluja.[27][28][29] Vanhemman arvion mukaan ihmisen suolistossa bakteereita elää peräti 1,5 kilogrammaa.[30]

Etenkin paksusuolessa on runsaasti bakteereja, ja ulosteen massasta onkin noin puolet bakteereja. Bakteerit käyttävät suolessa aineenvaihduntaansa imeytymättömiä ruuansulatusnesteitä sekä pilkkoutumattomia ravintoaineita. Sakkaroosista ja muista kuituaineista bakteerit pilkkovat lyhytketjuisia rasvahappoja, jotka toimivat suolen seinämän epiteelisolujen tärkeimpänä ravintoaineena. Lisäksi lyhytketjuisia rasvahappoja imeytyy jonkin verran paksusuolesta verenkiertoon ja bakteerit valmistavat niistä elimistölle tärkeää K-vitamiinia.

Laktaasin puuttuminen elimistöstä aiheuttaa laktoosin eli maitosokerin pilkkoutumattomuutta, mitä kutsutaan laktoosi-intoleranssiksi.[31] Maitosokeri sitoo suolessa kulkiessaan osmoottisesti aktiivisena molekyylinä vettä. Bakteerit pilkkovat edelleen maitosokeria, jolloin syntyy lisää osmoottisesti aktiivisia molekyylejä.[32] Tämän seurauksena voi olla osmoottinen ripuli ja kudosten kuivuminen.

Bakteerien ureaasi-entsyymi pilkkoo suoleen tulevaa ureaa ammoniakiksi, joka on myrkyllistä etenkin aivoille. Myrkyllisiä aineenvaihduntatuotteita syntyy myös bakteerien muodostaessa aromaattisista aminohapoista fenoleja.

Lisäksi bakteerit muodostavat kaasumaisia aineenvaihduntatuotteita, joista syntyy suolistokaasua. Suolistokaasu sisältää vetyä, hiilivetyjä sekä rikkivetyä, joka antaa suolistokaasulle sen ominaisen hajun. Suurin osa suolistokaasusta imeytyy suolesta verenkiertoon, josta se siirtyy keuhkojen kautta uloshengitysilmaan.

Typen ja hiilidioksidin sitojina[muokkaa | muokkaa wikitekstiä]

Monenlaiset bakteerit pystyvät sitomaan ilmakehän kaasumaista typpeä, jota kasvit tarvitsevat. Palkokasvien juurinystyröissä elää Rhizobium-suvun bakteereja, joidenkin puiden kanssa symbioosissa elää Frankia-suvun aktinobakteereja, ja levien kanssa symbioosissa elää syanobakteereja.[33]

Bakteerit sitovat myös merkittäviä määriä ilmakehän hiilidioksidia.[34]

Ruokatuotteiden valmistuksessa[muokkaa | muokkaa wikitekstiä]

Bakteerien aiheuttamaa käymistä ja maitohapon muodostumista käytetään muun muassa hapanmaitotuotteiden, juustojen, hapanleivän ja kestomakkaroiden valmistuksessa sekä kasvistuotteiden kuten hapankaalin ja suolakurkkujen hapattamisessa. Maitohappobakteereita lisätään elintarvikkeisiin myös terveysvaikutteisista syistä. Niitä voidaan nauttia suoliston bakteeriflooran vahvistamiseksi.[35]

Löytyminen[muokkaa | muokkaa wikitekstiä]

Mikroskooppikuva Bacillus subtilis -bakteerisoluista itiöineen.

Bakteerien olemassaolosta ei tiedetty mitään ennen mikroskoopin keksimistä. Hollantilainen Antoni van Leeuwenhoek havaitsi itse rakentamallaan yksilinssisellä mikroskoopilla vesinäytteissä "pieniä eläimiä", joista hän julkaisi tutkimuksensa vuonna 1677 Philosophical Transactions -lehdessä. Seitsemän vuotta myöhemmin lehti julkaisi Van Leeuwenhoekin kuvauksen ihmisen suun bakteereista.[36]

Mikrobien yhteys sairauksiin selvisi 1800-luvulla. Ranskalainen Casimir Davaine osoitti vuonna 1863 sen, että pernaruton aiheuttaa bakteeri.[37] Bakteeri-nimityksen vakiinnutti saksalainen mikrobiologi Ferdinand Cohn. Hän myös kehitti bakteerien systemaattisen jaottelun, joka perustuu bakteerien muotoon. Cohn tiesi bakteerien olevan pieniä soluja, joita ympäröi kuori. Hän myös tiesi bakteerien lisääntyvän jakautumalla. Vielä vuonna 1872 hän kuitenkin katsoi bakteerien kuuluvan enemmänkin kasveihin kuin eläimiin. Näihin aikoihin teoria bakteereista taudinaiheuttajina alkoi nousta yleisesti hyväksytyksi. Cohn oli ensimmäinen, joka ehdotti että bakteeritautien syntyyn vaikuttavat kestävät bakteeri-itiöt.[38]

Vuonna 1961 esitettiin myöhemmin vahvistettu teoria, että bakteerisolun DNA on rengasmainen.[39] Vuonna 1990 arkkibakteerit eli arkeonit erotettiin omaksi domeenikseen bakteereista.[40]

Katso myös[muokkaa | muokkaa wikitekstiä]

Lähteet[muokkaa | muokkaa wikitekstiä]

  • Tenhunen, Jukka; Ulmanen, Ismo; Ylänne, Jari: Biologia: Geeni ja biotekniikka, s. 161. 6. uudistettu painos. Helsinki: WSOY, 2004. ISBN 951-0-28293-6.
  • Tiilikainen, Anja S.; Vaara, Martti; Vaheri, Antti (toim.): Lääketieteellinen mikrobiologia. Duodecim, 1998. ISBN 951-656-007-5.
  • Vuento, Matti: Bakteerien planeetta. Gaudeamus, 2019. ISBN 978-952-345-043-1.

Viitteet[muokkaa | muokkaa wikitekstiä]

  1. a b Vuento 2019, s. 382–383.
  2. Merriam-Webster Dictionary (Hakusana bacterium) merriam-webster.com. Viitattu 5.11.2010. (englanniksi)
  3. Vuento 2019, s. 14.
  4. Vanhin elämä palautettiin Australiaan Tiede.fi. 30.9.2019. Viitattu 30.9.2019.
  5. Martin, Penny (päätoimittaja): Geographica: Suuri maailmankartasto, s. 34–35. Könemann, 2000 (alkuteos 1999). ISBN 3-8290-2481-9.
  6. Vuento 2019, s. 13.
  7. Vuento 2019, s. 268–273.
  8. Vuento 2019, s. 318–319.
  9. Vuento 2019, s. 321–322.
  10. Vuento 2019, s. 13–14.
  11. Vuento 2019, s. 16–17.
  12. H. N. Schulz: Science (Hakusana bacterium) Science. 1999. Viitattu 2.4.2013. (englanniksi)
  13. Bakteerit (prokaryootti) Solunetti. Viitattu 17.10.2019.
  14. a b c d Bakteerisolun ulkoiset rakenteet Solunetti. Viitattu 17.10.2019.
  15. a b Bakteerien erityispiirteet Solunetti. Viitattu 18.10.2019.
  16. a b c d e Bakteerisolun sisäiset rakenteet Solunetti. Viitattu 17.10.2019.
  17. Bakteerien genomi Solunetti. Viitattu 17.10.2019.
  18. a b Happonen, Holopainen, Sariola, Sotkas, Tenhunen, Tihtarinen-Ulmanen, Venäläinen: Bios 5 – Bioteknologia, s. 22‒23. Helsinki: WSOY, 2006. ISBN 978-951-0-27633-4.
  19. Schumann, Wolfgang: ”10”, Dynamics of the Bacterial Chromosome: Structure and Function, s. 381. John Wiley & Sons, 2006. ISBN 3-527-30496-7. Teoksen verkkoversio (viitattu 17.4.2012). (englanniksi)
  20. Vuento 2019, s. 52–59.
  21. Vuento 2019, s. 52–53.
  22. Vuento 2019, s. 62–66.
  23. Vuento 2019, s. 69–71.
  24. Turunen, Seppo: Biologia: Ihminen, s. 175–176. 5.–7. painos. WSOY, 2007. ISBN 978-951-0-29701-8.
  25. Jukka Lumio: Antibiootit Lääkärikirja Duodecim. 7.10.2018. Viitattu 17.10.2019.
  26. Vuento 2019, s. 194, 198.
  27. Vuento 2019, s. 13.
  28. Alison Abbott: Scientists bust myth that our bodies have more bacteria than human cells Nature. 8.1.2016. Viitattu 17.10.2019.
  29. Ron Sender,Shai Fuchs, Ron Milo: Revised Estimates for the Number of Human and Bacteria Cells in the Body NCBI. 19.8.2016. Viitattu 17.10.2019.
  30. Paljonko ihmisessä on bakteereja? Tiede. 30.4.2002. Viitattu 4.8.2019.
  31. Mustajoki, Pertti: Laktoosi-intoleranssi Terveyskirjasto - Duodecim. 31.10.2017. Viitattu 5.11.2018.
  32. Savilahti, Erkki: Ohutsuolen toiminta. Duodecim -lehti, 1998, 114. vsk, nro 11, s. 1131. Artikkelin verkkoversio Viitattu 5.11.2018.
  33. Vuento 2019, s. 281.
  34. Vuento 2019, s. 299.
  35. Hyödylliset mikrobit, Evira 7.7.2016
  36. Vuento 2019, s. 27–29.
  37. Vuento 2019, s. 32–36.
  38. Vuento 2019, s. 37–40.
  39. Vuento 2019, s. 44.
  40. Vuento 2019, s. 47.

Aiheesta muualla[muokkaa | muokkaa wikitekstiä]

Commons
Wikimedia Commonsissa on kuvia tai muita tiedostoja aiheesta Bakteerit.