Ero sivun ”Louhekkaat” versioiden välillä

Wikipediasta
Siirry navigaatioon Siirry hakuun
Selaa historiaa interaktiivisesti
[katsottu versio][katsottu versio]
← Vanhempi muutosUudempi muutos →
Poistettu sisältö Lisätty sisältö
VisuaalinenWikiteksti
lisää
lisää
Rivi 27: Rivi 27:


== Levinneisyys ==
== Levinneisyys ==
Louhekkaita tavataan [[Eurooppa|Euroopassa]], [[Aasia]]ssa ja [[Pohjois-Amerikka|Pohjois-Amerikassa]], pääasiassa [[Pohjoinen pallonpuolisko|pohjoisen pallonpuoliskon]] lauhkeilla alueilla.<ref name="Eocene" /><ref name="Trichoptera" /> [[Eliömaantiede|Eliömaantieteellisesti]] ne sijoittuvat ympäri [[Holarktinen alue|holarktista]] ja [[Orientaalinen alue|orientaalista aluetta]]. Näiden alueiden rajalla sijaitsevaa [[Himalaja]]n vuoristoa voidaan pitää louhekkaiden monimuotoisuuden keskittymänä;<ref name="Indonesia" /><ref name="China" /><ref name="Philippines" /> pelkästään [[Intia]]n Himalajalla niitä elää ainakin 155 lajia.<ref name="India" /> Lauhkean vyöhykkeen lisäksi louhekkaita elää myös muualla [[Intia]]ssa sekä trooppisessa [[Kaakkois-Aasia]]ssa, mutta siellä niiden lajimäärä on huomattavasti pienempi kuin Himalajalla.<ref name="Indonesia" /><ref name="India" /> Suvun levinneisyysalueen kaakkoisraja on [[Indonesia]]ssa ([[Jaava]]n, [[Bali]]n ja [[Lombok]]in saarilla).<ref name="Indonesia" /> Holarktisella alueella eteläisimmät havainnot louhekkaista ovat [[Pohjois-Afrikka|Pohjois-Afrikan]] [[Atlasvuoret|Atlasvuorilta]] ja [[Meksiko]]n pohjoisosista.<ref name="Eocene" /> Suomessa louhekkaita tavataan koko maassa,<ref name="WSOY" /> myös aivan pohjoisimmassa Lapissa.<ref name="Laji.fi" /> [[Arktis|Arktiksella]] niitä ei kuitenkaan elä.<ref name="Canada" />
Louhekkaita tavataan [[Eurooppa|Euroopassa]], [[Aasia]]ssa ja [[Pohjois-Amerikka|Pohjois-Amerikassa]], pääasiassa [[Pohjoinen pallonpuolisko|pohjoisen pallonpuoliskon]] lauhkeilla alueilla.<ref name="Eocene" /><ref name="Trichoptera" /> [[Eliömaantiede|Eliömaantieteellisesti]] ne sijoittuvat ympäri [[Holarktinen alue|holarktista]] ja [[Orientaalinen alue|orientaalista aluetta]].<ref name="Canada" /><ref name="Europe" /> Näiden alueiden rajalla sijaitsevaa [[Himalaja]]n vuoristoa voidaan pitää louhekkaiden monimuotoisuuden keskittymänä;<ref name="Indonesia" /><ref name="China" /><ref name="Philippines" /> pelkästään [[Intia]]n Himalajalla niitä elää ainakin 155 lajia.<ref name="India" /> Lauhkean vyöhykkeen lisäksi louhekkaita elää myös muualla [[Intia]]ssa sekä trooppisessa [[Kaakkois-Aasia]]ssa, mutta siellä niiden lajimäärä on huomattavasti pienempi kuin Himalajalla.<ref name="Indonesia" /><ref name="India" /> Suvun levinneisyysalueen kaakkoisraja on [[Indonesia]]ssa ([[Jaava]]n, [[Bali]]n ja [[Lombok]]in saarilla).<ref name="Indonesia" /> Holarktisella alueella eteläisimmät havainnot louhekkaista ovat [[Pohjois-Afrikka|Pohjois-Afrikan]] [[Atlasvuoret|Atlasvuorilta]] ja [[Meksiko]]n pohjoisosista.<ref name="Eocene" /> Suomessa louhekkaita tavataan koko maassa,<ref name="WSOY" /> myös aivan pohjoisimmassa Lapissa.<ref name="Laji.fi" /> [[Arktis|Arktiksella]] niitä ei kuitenkaan elä.<ref name="Canada" />


== Elintavat ja elinympäristö ==
== Elintavat ja elinympäristö ==
Louhekkaiden toukat ovat sopeutuneet elämään lauhkean vyöhykkeen viileissä virtavesissä. Niitä elää lähes kaikissa pohjoisen pallonpuoliskon virtavesielinympäristöissä, pienistä vuoristopuroista suuriin alankojokiin.<ref name="Eocene" /> Jotkin louhekkaat pärjäävät jopa ajoittain kuivuvissa puroissa, luultavasti horrostamalla kuivan vaiheen yli munina.<ref name="Caddisflies" /> Suosituinta elinympäristöä ovat kirkkaat, nopeasti virtaavat vuoristopurot, kuten [[koski|kosket]].<ref name="Japan" /><ref name="Midwest" /> Osa lajeista elää hitaammin virtaavissa vesissä, kuten jokien matalikoissa.<ref name="Japan" />
Louhekkaiden toukat ovat sopeutuneet elämään lauhkean vyöhykkeen viileissä virtavesissä. Niitä elää lähes kaikissa pohjoisen pallonpuoliskon virtavesielinympäristöissä, pienistä vuoristopuroista suuriin alankojokiin.<ref name="Eocene" /> Jotkin louhekkaat pärjäävät jopa ajoittain kuivuvissa puroissa, luultavasti horrostamalla kuivan vaiheen yli munina.<ref name="Caddisflies" /> Suosituinta elinympäristöä ovat kirkkaat, nopeasti virtaavat vuoristopurot, kuten [[Koski|kosket]].<ref name="Japan" /><ref name="Midwest" /> Osa lajeista elää hitaammin virtaavissa vesissä, kuten jokien matalikoissa.<ref name="Japan" />


Toukat elävät kivien pinnalla tai alapuolella, kivenhalkeamissa, uponneessa puuaineksessa sekä [[Sammalet|sammalen]] tai muun kasviaineksen seassa.<ref name="Japan" /><ref name="ISSSSP" /> Peräjalakkeiden koukuilla toukat voivat tarrautua kiinni kivien epätasaisuuksiin,<ref name="WSOY" /> ja lisäksi jotkut toukat jättävät jälkeensä ”pelastusköyttä”, joka estää niitä joutumasta virran huuhtomiksi.<ref name="WSOY" /><ref name="Midwest" /><ref name="ISSSSP" /> Köyden avulla ne voivat myös laskeutua alaspäin tai hinautua aiempaan sijaintiinsa.<ref name="ISSSSP" /> Liikkeiltään louhekkaiden toukat muistuttavat [[Mittarit|mittarintoukkaa]].<ref name="WSOY" />
Toukat elävät kivien pinnalla tai alapuolella, kivenhalkeamissa, uponneessa puuaineksessa sekä [[Sammalet|sammalen]] tai muun kasviaineksen seassa.<ref name="Japan" /><ref name="ISSSSP" /> Peräjalakkeiden koukuilla toukat voivat tarrautua kiinni kivien epätasaisuuksiin,<ref name="WSOY" /> ja lisäksi jotkut toukat jättävät jälkeensä ”pelastusköyttä”, joka estää niitä joutumasta virran huuhtomiksi.<ref name="WSOY" /><ref name="Midwest" /><ref name="ISSSSP" /> Köyden avulla ne voivat myös laskeutua alaspäin tai hinautua aiempaan sijaintiinsa.<ref name="ISSSSP" /> Louhekkaiden toukat liikkuvat aktiivisesti ja voivat olla varsin nopeita.<ref name="Mellanby" /> Niiden ryömiminen muistuttaa [[Mittarit|mittarintoukkaa]].<ref name="WSOY" />


Lähes kaikkien louhekaslajien toukat ovat petoja, jotka saalistavat kivien seassa virtavesien muita selkärangattomia, kuten toisten vesiperhosten toukkia ja koteloita.<ref name="Caddisflies" /><ref name="WSOY" /><ref name="Philippines" /><ref name="ISSSSP" /> Muutamat lajit ovat kasvinsyöjiä, jotka syövät erilaisia [[Levä|leviä]], sammaleita ja [[Putkilokasvit|putkilokasveja]] sekä kariketta ja pieniä kasvihiukkasia.<ref name="Caddisflies" /><ref name="ISSSSP" /> Jotkin toukat muuttuvat kasvinsyöjistä lihansyöjiksi tietyssä kehitysvaiheessaan.<ref name="Japan" />
Lähes kaikkien louhekaslajien toukat ovat petoja, jotka saalistavat kivien seassa virtavesien muita selkärangattomia, kuten toisten vesiperhosten toukkia ja koteloita.<ref name="Caddisflies" /><ref name="WSOY" /><ref name="Philippines" /><ref name="ISSSSP" /> Ne voivat syödä myös kalojen munia.<ref name="Giersch9" /> Muutamat lajit ovat kasvinsyöjiä, jotka syövät erilaisia sammaleita, [[Levä|leviä]] ja [[Putkilokasvit|putkilokasveja]] sekä kariketta ja pieniä kasvihiukkasia.<ref name="Caddisflies" /><ref name="ISSSSP" /> Jotkin toukat muuttuvat kasvinsyöjistä lihansyöjiksi tietyssä kehitysvaiheessaan.<ref name="Japan" />


Täysikasvuiset louhekkaat pysyttelevät muiden vesiperhosten tapaan yleensä veden läheisyydessä, sillä ne tarvitsevat veden lähteen voidakseen lisääntyä.<ref name="China" /> Ne voivat lennellä rantakasvillisuuden seassa,<ref name="Philippines" /> ja välillä ne pitävät taukoja pensaiden ja puiden lehdillä.<ref name="Eocene" /> Ne lentävät tiettyyn aikaan vuorokaudesta,<ref name="Eocene" /> joka voi vaihdella lajien välillä,<ref>{{Lehtiviite|Tekijä=Smith, Stamford D.|Otsikko=The ''Rhyacophila'' of the Salmon River Drainage of Idaho with Special Reference to Larvae|Julkaisu=Annals of the Entomological Society of America|Ajankohta=15.5.1968|Vuosikerta=61|Numero=3|Sivut=655–674|Doi=10.1093/aesa/61.3.655|Issn=0013-8746|Viitattu=14.8.2021|Kieli={{en}}}}</ref> ja myös säätila vaikuttaa niiden lentoon.<ref name="Eocene" />
Täysikasvuiset louhekkaat pysyttelevät muiden vesiperhosten tapaan yleensä veden läheisyydessä, sillä ne tarvitsevat veden lähteen voidakseen lisääntyä.<ref name="China" /> Ne voivat lennellä rantakasvillisuuden seassa,<ref name="Philippines" /> ja välillä ne pitävät taukoja pensaiden ja puiden lehdillä.<ref name="Eocene" /> Ne lentävät tiettyyn aikaan vuorokaudesta,<ref name="Eocene" /> joka voi vaihdella lajien välillä,<ref>{{Lehtiviite|Tekijä=Smith, Stamford D.|Otsikko=The ''Rhyacophila'' of the Salmon River Drainage of Idaho with Special Reference to Larvae|Julkaisu=Annals of the Entomological Society of America|Ajankohta=15.5.1968|Vuosikerta=61|Numero=3|Sivut=655–674|Doi=10.1093/aesa/61.3.655|Issn=0013-8746|Viitattu=14.8.2021|Kieli={{en}}}}</ref> ja myös säätila vaikuttaa niiden lentoon.<ref name="Eocene" />
Rivi 40: Rivi 40:
== Elinkierto ==
== Elinkierto ==
Louhekkaiden elinkierto vaihtelee suuresti. Joillakin lajeilla on yli kaksi sukupolvea vuodessa, toisilla taas yhden sukupolven kehittyminen voi kestää kaksikin vuotta.<ref name="ISSSSP" /> Sukupolvien vuotuinen määrä voi vaihdella myös saman lajin sisällä riippuen ilmastosta; jos kasvukausi on pitkä, sukupolvi kehittyy saman vuoden sisällä, mutta jos se on lyhyt eivätkä toukat ehdi kehittyä ennen myöhäissyksyä, ne voivat talvehtia toukkina ja kehittyä valmiiksi seuraavana keväänä.<ref name="ISSSSP" /><ref name="Europe" /><ref>{{Lehtiviite|Tekijä=Manuel, Kenneth L. & Folsom, Todd C.|Otsikko=Instar sizes, life cycles, and food habits of five ''Rhyacophila'' (Trichoptera: Rhyacophilidae) species from the Appalachian Mountains of South Carolina, U.S.A.|Julkaisu=Hydrobiologia|Ajankohta=1.12.1982|Vuosikerta=97|Numero=3|Sivut=281–285|Doi=10.1007/BF00007115|Issn=0018-8158|www=https://www.researchgate.net/publication/237942509_Instar_sizes_life_cycles_and_food_habits_of_five_Rhyacophila_Trichoptera_Rhyacophilidae_species_from_the_Appalachian_Mountains_of_South_Carolina_USA|Viitattu=15.8.2021|Kieli={{en}}}}</ref> Tällaista vaihtelua esiintyy lajeilla, joita tavataan useilla eri korkeuksilla tai leveysasteilla.<ref name="ISSSSP" />
Louhekkaiden elinkierto vaihtelee suuresti. Joillakin lajeilla on yli kaksi sukupolvea vuodessa, toisilla taas yhden sukupolven kehittyminen voi kestää kaksikin vuotta.<ref name="ISSSSP" /> Sukupolvien vuotuinen määrä voi vaihdella myös saman lajin sisällä riippuen ilmastosta; jos kasvukausi on pitkä, sukupolvi kehittyy saman vuoden sisällä, mutta jos se on lyhyt eivätkä toukat ehdi kehittyä ennen myöhäissyksyä, ne voivat talvehtia toukkina ja kehittyä valmiiksi seuraavana keväänä.<ref name="ISSSSP" /><ref name="Europe" /><ref>{{Lehtiviite|Tekijä=Manuel, Kenneth L. & Folsom, Todd C.|Otsikko=Instar sizes, life cycles, and food habits of five ''Rhyacophila'' (Trichoptera: Rhyacophilidae) species from the Appalachian Mountains of South Carolina, U.S.A.|Julkaisu=Hydrobiologia|Ajankohta=1.12.1982|Vuosikerta=97|Numero=3|Sivut=281–285|Doi=10.1007/BF00007115|Issn=0018-8158|www=https://www.researchgate.net/publication/237942509_Instar_sizes_life_cycles_and_food_habits_of_five_Rhyacophila_Trichoptera_Rhyacophilidae_species_from_the_Appalachian_Mountains_of_South_Carolina_USA|Viitattu=15.8.2021|Kieli={{en}}}}</ref> Tällaista vaihtelua esiintyy lajeilla, joita tavataan useilla eri korkeuksilla tai leveysasteilla.<ref name="ISSSSP" />
[[Tiedosto:Freeliving caddisfly larva, Rhyacophila fuscula (6878333240).jpg|pienoiskuva|vasen|''[[Rhyacophila fuscula]]n'' kotelokoppa ilman kotelosuojusta]]
⚫
Toukka käy läpi viisi kehitysvaihetta.<ref name="Eocene" /> Viimeisen vaiheen lopulla se lopettaa syömisen ja alkaa rakentaa kotelosuojusta.<ref name="Caddisflies" /><ref name="ISSSSP" /> Suojus on yleensä kupolimainen, väljä rakennelma, jonka materiaalina ovat karkeat hiekanjyvät ja pikkukivet tai kasviaines, esimerkiksi sammal.<ref name="WSOY" /><ref name="Eocene" /><ref name="ISSSSP" /> Toukka kiinnittää suojuksen silkkinauhalla vakaaseen alustaan, kuten kiveen tai kasvimateriaaliin.<ref name="Caddisflies" /><ref name="ISSSSP" /> Suojuksen sisälle toukka kutoo vielä silkistä erillisen munanmuotoisen kotelokopan, joka on ohutseinäinen mutta erittäin sitkeä.<ref name="ISSSSP" /><ref name="FBA" /> Kotelo kehittyy liikkumattomana kotelokopan sisällä.<ref name="ISSSSP" />


Kotelo on kidukseton, ja se muistuttaa hieman aikuista louhekasta.<ref name="ISSSSP" /> Sen hapensaanti perustuu [[osmoosi]]in, minkä mahdollistaa [[Puoliläpäisevä kalvo|puoliläpäisevänä kalvona]] toimiva kotelokoppa.<ref name="Giersch24" /><ref name="Architects" /> Kotelosuojus on väljä, joten vesi pääsee huuhtomaan kotelokoppaa.<ref name="Caddisflies" /><ref name="ISSSSP" /><ref name="Giersch24" /><ref name="Architects" /> Kun toukka alkaa koteloitua, se erittää [[hemolymfa]]staan hypertonista nestettä, joka jää kotelokopan sisään ja värjää sen tummanruskeaksi.<ref name="Giersch24" /><ref name="Architects" /><ref name="FBA" /> Tämä neste aiheuttaa kotelokopan ja sitä ympäröivän veden välille osmoottisen paineen, joka saa kotelokopan turpoamaan. [[Diffuusio]]n ansiosta happi siirtyy vedestä kotelokopan kalvon läpi kopan sisällä olevaan nesteeseen ja lopulta kotelon [[Integumentti|integumentin]] läpi.<ref name="Giersch24" />
⚫
Toukka käy läpi viisi kehitysvaihetta.<ref name="Eocene" /> Viimeisen vaiheen lopulla se lopettaa syömisen ja alkaa rakentaa kotelosuojusta.<ref name="Caddisflies" /><ref name="ISSSSP" /> Suojus on yleensä kupolimainen, väljä rakennelma, jonka materiaalina ovat karkeat hiekanjyvät ja pikkukivet tai kasvimateriaali.<ref name="WSOY" /><ref name="Eocene" /> Toukka kiinnittää suojuksen silkkinauhalla vakaaseen alustaan, kuten kiveen tai kasviin.<ref name="Caddisflies" /><ref name="ISSSSP" /> Suojuksen sisälle toukka kutoo munamuotoisen, sitkeän, silkkimäisen kotelokopan, joka myös suojaa koteloa.<ref name="ISSSSP" /> Suojus on väljä, joten vesi pääsee huuhtomaan kotelokoppaa.<ref name="Caddisflies" /><ref name="ISSSSP" /> Kotelovaihe voi kestää muutamasta viikosta muutamaan kuukauteen; kehitys on hitaampaa viileämmässä lämpötilassa. Kotelostaan kuoriutuva louhekas rikkoo kotelosuojansa vahvoilla mandibeleillaan.<ref name="ISSSSP" />


Kotelovaihe voi kestää muutamasta viikosta muutamaan kuukauteen; kehitys on hitaampaa viileämmässä lämpötilassa.<ref name="ISSSSP" /> Valmiiksi kehittynyt kotelo rikkoo kotelokoppansa ja -suojansa vahvoilla, sahalaitaisilla mandibeleillaan.<ref name="ISSSSP" /><ref name="Mellanby" /> Se ui pinnalle ja vapautuu kotelonahastaan, minkä jälkeen se jatkaa lentäen.<ref name="Mellanby" /> Louhekas menettää kotelovaiheen mandibelinsa samalla kun se luo kotelonahkansa.<ref name="ISSSSP" />
⚫
Louhekkaiden lentokausi sijoittuu kevään ja syksyn välille;<ref name="ISSSSP" /> Suomessa se kestää kesäkuusta lokakuuhun.<ref name="WSOY" /> Täysikasvuiset louhekkaat elävät muutamia viikkoja, joiden aikana ne parittelevat ja munivat.<ref name="Eocene" /><ref name="ISSSSP" /> Naaraat voivat munia kiville ja kosteaan puuainekseen veden lähelle tai vedenpinnan alle; jotkin naaraat siirtyvät itsekin veden alle munimaan. Munien kuoriutumisen on havaittu kestävän 4–6 viikkoa.<ref name="ISSSSP" />

⚫
Aikuisten louhekkaiden lentokausi sijoittuu kevään ja syksyn välille;<ref name="ISSSSP" /> Suomessa se kestää kesäkuusta lokakuuhun.<ref name="WSOY" /> Täysikasvuiset louhekkaat elävät muutamia viikkoja, joiden aikana ne parittelevat ja munivat.<ref name="Eocene" /><ref name="ISSSSP" /> Naaraat voivat munia kiville ja kosteaan puuainekseen veden lähelle tai vedenpinnan alle; jotkin naaraat siirtyvät itsekin veden alle munimaan. Munien kuoriutumisen on havaittu kestävän 4–6 viikkoa.<ref name="ISSSSP" />


== Fossiilit ja evoluutio ==
== Fossiilit ja evoluutio ==
[[Tiedosto:Ventral view of Rhyacophila quadrata.png|pienoiskuva|oikea|''[[Rhyacophila quadrata]]'' Baltian meripihkassa]]
[[Tiedosto:Ventral view of Rhyacophila quadrata.png|pienoiskuva|oikea|''[[Rhyacophila quadrata]]'' Baltian meripihkassa]]
[[Venäjä]]ltä, [[Tanska]]sta ja [[Saksa]]sta löytyneessä [[meripihka]]ssa on säilynyt [[sukupuutto]]on kuolleita louhekaslajeja.<ref name="Eocene" /><ref name="Fossilworks" /> [[Taimyrin niemimaa]]lta [[Siperia]]sta löydetty ''[[Rhyacophila antiquissima]]'' on suvun vanhin tunnettu laji; se on peräisin [[Myöhäisliitukausi|myöhäisliitukaudelta]] noin 85 miljoonan vuoden takaa.<ref name="Cretaceous" /> Lisäksi [[Baltian meripihka|Baltian]] ja [[Bitterfeldin meripihka]]sta on löydetty kymmenen lajia, jotka on ajoitettu [[eoseeni]]lle.<ref name="Eocene" /><ref name="Fossilworks" /><ref>{{Kirjaviite | Tekijä = Wichard, Wilfried| Nimeke = Overview and descriptions of Trichoptera in Baltic amber: Spicipalpia and Integripalpia| Vuosi = 2013| Sivu = 6| Julkaisupaikka = Remagen-Oberwinter| Julkaisija = Kessel| Isbn = 978-3-941300-84-2| www = https://www.forstbuch.de/wp-content/uploads/2018/04/TrichopteraReadingRehearsal.pdf| Tiedostomuoto = pdf| Viitattu = 14.8.2021| Kieli = {{en}}}}</ref>
[[Venäjä]]ltä, [[Tanska]]sta ja [[Saksa]]sta löytyneessä [[meripihka]]ssa on säilynyt [[sukupuutto]]on kuolleita louhekaslajeja.<ref name="Cretaceous" /><ref name="Eocene" /><ref name="Fossilworks" /> [[Taimyrin niemimaa]]lta [[Siperia]]sta löydetty ''[[Rhyacophila antiquissima]]'' on suvun vanhin tunnettu laji; se on peräisin [[Myöhäisliitukausi|myöhäisliitukaudelta]] noin 85 miljoonan vuoden takaa.<ref name="Cretaceous" /><ref name="Eocene" /> Lisäksi [[Baltian meripihka|Baltian]] ja [[Bitterfeldin meripihka]]sta on löydetty kymmenen lajia, jotka on ajoitettu [[eoseeni]]lle.<ref name="Eocene" /><ref name="Fossilworks" /><ref>{{Kirjaviite | Tekijä = Wichard, Wilfried| Nimeke = Overview and descriptions of Trichoptera in Baltic amber: Spicipalpia and Integripalpia| Vuosi = 2013| Sivu = 6| Julkaisupaikka = Remagen-Oberwinter| Julkaisija = Kessel| Isbn = 978-3-941300-84-2| www = https://www.forstbuch.de/wp-content/uploads/2018/04/TrichopteraReadingRehearsal.pdf| Tiedostomuoto = pdf| Viitattu = 14.8.2021| Kieli = {{en}}}}</ref>


Vaikka louhikkaiden lajimäärä on nykyään hyvin suuri, Baltian meripihkasta niitä on löydetty muihin vesiperhosiin verrattuna erittäin vähän. Tästä päätellen suvun suurin radiaatio tapahtui vasta eoseenin jälkeen. Asiasta kertovat myös ilmasto-olosuhteet; eoseenilla vallitsi subtrooppinen tai trooppinen ilmasto, mutta nykyiset louhekkaat ovat sopeutuneita lauhkeaan ilmastoon.<ref name="Eocene" />
Vaikka louhikkaiden lajimäärä on nykyään hyvin suuri, Baltian meripihkasta niitä on löydetty muihin vesiperhosiin verrattuna erittäin vähän. Tästä päätellen suvun suurin radiaatio tapahtui vasta eoseenin jälkeen. Asiasta kertovat myös ilmasto-olosuhteet: eoseenilla vallitsi subtrooppinen tai trooppinen ilmasto, mutta nykyiset louhekkaat ovat sopeutuneita lauhkeaan ilmastoon.<ref name="Eocene" />


== Lajit ==
== Luokittelu ja lajit ==
Louhekkaiden suku kuuluu [[Koskisirvikkäät|koskisirvikkäiden]] heimoon (Rhyacophilida), ja se on heimonsa suurin suku.<ref name="Taxonomy" /> Se on myös yksi vesiperhosten suurimmista suvuista; siihen kuuluu yli 700 lajia.<ref name="Japan" /> Monella lajeista on hyvin rajoittunut levinneisyysalue, esimerkiksi yksi ainoa vuori.<ref name="Europe" />
⚫
Louhekkaiden suku on yksi vesiperhosten suurimmista; siihen kuuluu yli 700 lajia.<ref name="Japan" /> Monella lajeista on hyvin rajoittunut levinneisyysalue, esimerkiksi yksi ainoa vuori.<ref name="Europe" /> Suomessa elää kolme lajia louhekkaita,<ref name="Laji.fi" /> ja ne on vaikea erottaa toisistaan.<ref name="WSOY" /> [[Virtalouhekas]] (''Rhyacophila nubila'') on Suomen yleisin laji, mutta myös [[purolouhekas]] (''Rhyacophila fasciata'') on yleinen, ja molempia tavataan ympäri maata.<ref name="Laji.fi" /><ref name="Europe" /><ref name="WSOY" /> Harvinaista [[Pohjanlouhekas|pohjanlouhekasta]] (''Rhyacophila obliterata'') löydettiin alun perin [[Utsjoki|Utsjoelta]], mutta myöhemmin havaintoja on tehty myös muualta [[Pohjois-Suomi|Pohjois-Suomesta]]. Lajit viihtyvät nopeasti virtaavissa vesissä, kuten koskissa.<ref name="Laji.fi" /><ref name="WSOY" />

Louhekkaiden lajien määrittelyyn ja luokittelemiseen on aikojen saatossa käytetty erilaisia järjestelmiä. Döhler (1950) jakoi suvun alasukuihin toukkien morfologian perusteella. Jaolla ei ole kuitenkaan [[Fylogeneettinen systematiikka|fylogeneettistä]] pohjaa, ja siksi nykyään suositaan Rossin (1956) ja Schmidin (1970) järjestelmiä, jotka perustuvat pääasiassa koiraiden genitaaleihin. Schmid jakoi suvun neljään päähaaraan, jotka jakautuvat edelleen seitsemään haaraan ja 77 lajiryhmään. Tätä luokittelua on kehitetty edelleen modernien fylogeneettisten menetelmien avulla.<ref name="Taxonomy" /><ref name="Giersch6–7" />

⚫
Suomessa elää kolme lajia louhekkaita,<ref name="Laji.fi" /> ja ne on vaikea erottaa toisistaan.<ref name="WSOY" /> [[Virtalouhekas]] (''Rhyacophila nubila'') on Suomen yleisin laji, mutta myös [[purolouhekas]] (''Rhyacophila fasciata'') on yleinen, ja molempia tavataan ympäri maata.<ref name="Laji.fi" /><ref name="Europe" /><ref name="WSOY" /> Harvinaista [[Pohjanlouhekas|pohjanlouhekasta]] (''Rhyacophila obliterata'') löydettiin alun perin [[Utsjoki|Utsjoelta]], mutta myöhemmin havaintoja on tehty myös muualta [[Pohjois-Suomi|Pohjois-Suomesta]]. Lajit viihtyvät nopeasti virtaavissa vesissä, kuten koskissa.<ref name="Laji.fi" /><ref name="WSOY" />


== Lähteet ==
== Lähteet ==
* {{Kirjaviite | Tekijä = Giersch, Jonathan Joseph| Nimeke = Revision and phylogenetic analysis of the verrula and alberta species of ''Rhyacophila'' pictet 1834 with description of a new species (Trichoptera: Rhyacophilidae)| Vuosi = 2002| Sivu = | Selite = Opinnäytetyö| Julkaisupaikka = Bozeman, Montana| Julkaisija = Montana State University| www = https://scholarworks.montana.edu/xmlui/bitstream/handle/1/8297/31762103779961.pdf?sequence=1&isAllowed=y| Tiedostomuoto = pdf| Viitattu = 15.8.2021| Kieli = {{en}}}}

=== Viitteet ===
{{Viitteet|sarakkeet|viitteet=
{{Viitteet|sarakkeet|viitteet=
*<ref name="Taxonomy">{{Lehtiviite|Tekijä=Coppa, Gennaro & Graf, Wolfram & Tachet, Henri|Otsikko=A revised description of the larvae of three species of the ''Rhyacophila tristis'' group: ''Rhyacophila aquitanica'', ''Rhyacophila pubescens'' and ''Rhyacophila tristis'' (Trichoptera: Rhyacophilidae)|Julkaisu=Annales de Limnologie - International Journal of Limnology|Ajankohta=29.6.2012|Vuosikerta=48|Numero=2|Sivut=215–223|Doi=10.1051/limn/2012014|www=https://www.limnology-journal.org/articles/limn/pdf/2012/02/limn100073.pdf|Tiedostomuoto=pdf|Viitattu=15.8.2021|Kieli={{en}}}}</ref>
*<ref name="Giersch6–7">Giersch 2002, s. 6–7</ref>
*<ref name="Giersch9">Giersch 2002, s. 9</ref>
*<ref name="Giersch24">Giersch 2002, s. 24</ref>
*<ref name="Mellanby">{{Kirjaviite | Tekijä = Mellanby, Helen| Nimeke = Animal Life in Fresh Water: A Guide to Fresh-Water Invertebrates| Vuosi = 1963| Sivut = 144–145| Julkaisupaikka = | Julkaisija = Springer Netherlands| Isbn = 978-94-009-5849-4| www = https://books.google.fi/books?id=_2R-BgAAQBAJ&pg=PA144#v=onepage&q&f=false| www-teksti = Kirja Googlen teoshaussa| Viitattu = 15.8.2021| Kieli = {{en}}}}</ref>
*<ref name="FBA">{{Verkkoviite | Osoite = https://fba.org.uk/FBA/Public/Communities/Caddis-Fly-Group-Pages/Caddis-Group-Pupation.aspx| Nimeke = Pupation and Emergence| Tekijä = | Ajankohta = | Julkaisija = The Freshwater Biological Association| Viitattu = 15.8.2021| Kieli = {{en}}}}</ref>
*<ref name="Architects">{{Lehtiviite|Tekijä=Wiggins, Glenn B.|Otsikko=Caddisflies: Architects Under Water|Julkaisu=American Entomologist|Ajankohta=1.4.2007|Vuosikerta=53|Numero=2|Sivut=78–85|Doi=10.1093/ae/53.2.78|Issn=1046-2821|www=https://academic.oup.com/ae/article/53/2/78/2389720|Viitattu=15.8.2021|Kieli={{en}}}}</ref>
*<ref name="ISSSSP">{{Verkkoviite | Osoite = https://www.fs.fed.us/r6/sfpnw/issssp/species-index/fauna-invertebrates.shtml| Nimeke = ''Rhyacophila chandleri''| Tekijä = Blackburn, Michele & Jordan, Sarah Foltz & Scheuering, Eric| Julkaisu = Interagency Special Status/Sensitive Species Program (ISSSSP) Species Fact Sheet| Ajankohta = 2020| Julkaisija = USDA Forest Service Region 6 and USDI Bureau of Land Management Oregon State Office| Viitattu = 15.8.2021| Kieli = {{en}}}}</ref>
*<ref name="ISSSSP">{{Verkkoviite | Osoite = https://www.fs.fed.us/r6/sfpnw/issssp/species-index/fauna-invertebrates.shtml| Nimeke = ''Rhyacophila chandleri''| Tekijä = Blackburn, Michele & Jordan, Sarah Foltz & Scheuering, Eric| Julkaisu = Interagency Special Status/Sensitive Species Program (ISSSSP) Species Fact Sheet| Ajankohta = 2020| Julkaisija = USDA Forest Service Region 6 and USDI Bureau of Land Management Oregon State Office| Viitattu = 15.8.2021| Kieli = {{en}}}}</ref>
*<ref name="China">{{Lehtiviite|Tekijä=Sun, Chang-Hai|Otsikko=Notes on the ''Rhyacophila scissa'' species group with description of two new taxa from China (Trichoptera, Rhyacophilidae)|Julkaisu=Zootaxa|Ajankohta=3.2.2016|Vuosikerta=4072|Numero=4|Sivut=441–452|Pmid=27395938|Doi=10.11646/zootaxa.4072.4.3|Issn=1175-5334|www=https://www.biotaxa.org/Zootaxa/article/view/zootaxa.4072.4.3/18945|Tiedostomuoto=pdf|Viitattu=14.8.2021|Kieli={{en}}}}</ref>
*<ref name="China">{{Lehtiviite|Tekijä=Sun, Chang-Hai|Otsikko=Notes on the ''Rhyacophila scissa'' species group with description of two new taxa from China (Trichoptera, Rhyacophilidae)|Julkaisu=Zootaxa|Ajankohta=3.2.2016|Vuosikerta=4072|Numero=4|Sivut=441–452|Pmid=27395938|Doi=10.11646/zootaxa.4072.4.3|Issn=1175-5334|www=https://www.biotaxa.org/Zootaxa/article/view/zootaxa.4072.4.3/18945|Tiedostomuoto=pdf|Viitattu=14.8.2021|Kieli={{en}}}}</ref>

Versio 15. elokuuta 2021 kello 19.08

Louhekkaat
Virtalouhekas (Rhyacophila nubila)
Virtalouhekas (Rhyacophila nubila)
myöhäisliitukausi–nykyaika (holoseeni)
n. 85–0 Ma[1]
Tieteellinen luokittelu
Domeeni: Aitotumaiset Eucarya
Kunta: Eläinkunta Animalia
Pääjakso: Niveljalkaiset Arthropoda
Alajakso: Kuusijalkaiset Hexapoda
Luokka: Hyönteiset Insecta
Lahko: Vesiperhoset Trichoptera
Yläheimo: Rhyacophiloidea
Heimo: Koskisirvikkäät Rhyacophilidae
Suku: Louhekkaat
Rhyacophila
Pictet, 1834[2]
Katso myös

  Louhekkaat Wikispeciesissä
  Louhekkaat Commonsissa

Louhekkaat[3] (Rhyacophila) on suuri vesiperhosten suku, joka sisältää yli 700 lajia. Niitä tavataan lähinnä pohjoisen pallonpuoliskon lauhkeilla alueilla. Louhekkaiden toukat ovat akvaattisia, ja ne elävät vapaana ilman toukkasuojusta. Useimmat toukat ovat viileissä virtavesissä eläviä petoja.

Kuvaus

Virtalouhekkaan toukka

Täysikasvuisten louhekkaiden siivet ovat leveät ja soikeat.[4][5] Tuntosarvet ovat rihmamaiset ja suunnilleen ruumiin pituiset.[6][4] Aikuisilla on selkeästi erottuvat pistesilmät.[7] Leukarihmat ovat 5-jaokkeiset molemmilla sukupuolilla.[5][7]

Toukat ovat usein vihreitä,[8] ja ne voivat kasvaa 30 millimetrin pituisiksi.[7] Ruumis koostuu selvästi erottuvista jaokkeista. Keskiruumiista vain pronotum on kitiinipanssarin suojaama.[7] Useimmilla lajeilla on kidukset vain keskiruumiissa, mutta joillakin lajeilla on hopeanvaaleita kidustupsuja myös takaruumiin sivuilla.[7][4][9] Louhikkailla ei ole toukkasuojusta, vaan toukka elää vapaana.[4] Sekä pää että suuosat ovat eteenpäin suuntautuneet.[7][4] Toukan tuntosarvet ovat mitättömän pienet.[7] Jalat ovat voimakkaat ja niitä on kolme paria; jokainen jalka on lyhyt ja suunnilleen samanpituinen.[4][7] Toukan peräpäässä on pitkät peräjalakkeet, joissa on suuret koukut.[4][8]

Levinneisyys

Louhekkaita tavataan Euroopassa, Aasiassa ja Pohjois-Amerikassa, pääasiassa pohjoisen pallonpuoliskon lauhkeilla alueilla.[6][9] Eliömaantieteellisesti ne sijoittuvat ympäri holarktista ja orientaalista aluetta.[5][10] Näiden alueiden rajalla sijaitsevaa Himalajan vuoristoa voidaan pitää louhekkaiden monimuotoisuuden keskittymänä;[11][12][13] pelkästään Intian Himalajalla niitä elää ainakin 155 lajia.[14] Lauhkean vyöhykkeen lisäksi louhekkaita elää myös muualla Intiassa sekä trooppisessa Kaakkois-Aasiassa, mutta siellä niiden lajimäärä on huomattavasti pienempi kuin Himalajalla.[11][14] Suvun levinneisyysalueen kaakkoisraja on Indonesiassa (Jaavan, Balin ja Lombokin saarilla).[11] Holarktisella alueella eteläisimmät havainnot louhekkaista ovat Pohjois-Afrikan Atlasvuorilta ja Meksikon pohjoisosista.[6] Suomessa louhekkaita tavataan koko maassa,[4] myös aivan pohjoisimmassa Lapissa.[3] Arktiksella niitä ei kuitenkaan elä.[5]

Elintavat ja elinympäristö

Louhekkaiden toukat ovat sopeutuneet elämään lauhkean vyöhykkeen viileissä virtavesissä. Niitä elää lähes kaikissa pohjoisen pallonpuoliskon virtavesielinympäristöissä, pienistä vuoristopuroista suuriin alankojokiin.[6] Jotkin louhekkaat pärjäävät jopa ajoittain kuivuvissa puroissa, luultavasti horrostamalla kuivan vaiheen yli munina.[7] Suosituinta elinympäristöä ovat kirkkaat, nopeasti virtaavat vuoristopurot, kuten kosket.[15][8] Osa lajeista elää hitaammin virtaavissa vesissä, kuten jokien matalikoissa.[15]

Toukat elävät kivien pinnalla tai alapuolella, kivenhalkeamissa, uponneessa puuaineksessa sekä sammalen tai muun kasviaineksen seassa.[15][16] Peräjalakkeiden koukuilla toukat voivat tarrautua kiinni kivien epätasaisuuksiin,[4] ja lisäksi jotkut toukat jättävät jälkeensä ”pelastusköyttä”, joka estää niitä joutumasta virran huuhtomiksi.[4][8][16] Köyden avulla ne voivat myös laskeutua alaspäin tai hinautua aiempaan sijaintiinsa.[16] Louhekkaiden toukat liikkuvat aktiivisesti ja voivat olla varsin nopeita.[17] Niiden ryömiminen muistuttaa mittarintoukkaa.[4]

Lähes kaikkien louhekaslajien toukat ovat petoja, jotka saalistavat kivien seassa virtavesien muita selkärangattomia, kuten toisten vesiperhosten toukkia ja koteloita.[7][4][13][16] Ne voivat syödä myös kalojen munia.[18] Muutamat lajit ovat kasvinsyöjiä, jotka syövät erilaisia sammaleita, leviä ja putkilokasveja sekä kariketta ja pieniä kasvihiukkasia.[7][16] Jotkin toukat muuttuvat kasvinsyöjistä lihansyöjiksi tietyssä kehitysvaiheessaan.[15]

Täysikasvuiset louhekkaat pysyttelevät muiden vesiperhosten tapaan yleensä veden läheisyydessä, sillä ne tarvitsevat veden lähteen voidakseen lisääntyä.[12] Ne voivat lennellä rantakasvillisuuden seassa,[13] ja välillä ne pitävät taukoja pensaiden ja puiden lehdillä.[6] Ne lentävät tiettyyn aikaan vuorokaudesta,[6] joka voi vaihdella lajien välillä,[19] ja myös säätila vaikuttaa niiden lentoon.[6]

Elinkierto

Louhekkaiden elinkierto vaihtelee suuresti. Joillakin lajeilla on yli kaksi sukupolvea vuodessa, toisilla taas yhden sukupolven kehittyminen voi kestää kaksikin vuotta.[16] Sukupolvien vuotuinen määrä voi vaihdella myös saman lajin sisällä riippuen ilmastosta; jos kasvukausi on pitkä, sukupolvi kehittyy saman vuoden sisällä, mutta jos se on lyhyt eivätkä toukat ehdi kehittyä ennen myöhäissyksyä, ne voivat talvehtia toukkina ja kehittyä valmiiksi seuraavana keväänä.[16][10][20] Tällaista vaihtelua esiintyy lajeilla, joita tavataan useilla eri korkeuksilla tai leveysasteilla.[16]

Rhyacophila fusculan kotelokoppa ilman kotelosuojusta

Toukka käy läpi viisi kehitysvaihetta.[6] Viimeisen vaiheen lopulla se lopettaa syömisen ja alkaa rakentaa kotelosuojusta.[7][16] Suojus on yleensä kupolimainen, väljä rakennelma, jonka materiaalina ovat karkeat hiekanjyvät ja pikkukivet tai kasviaines, esimerkiksi sammal.[4][6][16] Toukka kiinnittää suojuksen silkkinauhalla vakaaseen alustaan, kuten kiveen tai kasvimateriaaliin.[7][16] Suojuksen sisälle toukka kutoo vielä silkistä erillisen munanmuotoisen kotelokopan, joka on ohutseinäinen mutta erittäin sitkeä.[16][21] Kotelo kehittyy liikkumattomana kotelokopan sisällä.[16]

Kotelo on kidukseton, ja se muistuttaa hieman aikuista louhekasta.[16] Sen hapensaanti perustuu osmoosiin, minkä mahdollistaa puoliläpäisevänä kalvona toimiva kotelokoppa.[22][23] Kotelosuojus on väljä, joten vesi pääsee huuhtomaan kotelokoppaa.[7][16][22][23] Kun toukka alkaa koteloitua, se erittää hemolymfastaan hypertonista nestettä, joka jää kotelokopan sisään ja värjää sen tummanruskeaksi.[22][23][21] Tämä neste aiheuttaa kotelokopan ja sitä ympäröivän veden välille osmoottisen paineen, joka saa kotelokopan turpoamaan. Diffuusion ansiosta happi siirtyy vedestä kotelokopan kalvon läpi kopan sisällä olevaan nesteeseen ja lopulta kotelon integumentin läpi.[22]

Kotelovaihe voi kestää muutamasta viikosta muutamaan kuukauteen; kehitys on hitaampaa viileämmässä lämpötilassa.[16] Valmiiksi kehittynyt kotelo rikkoo kotelokoppansa ja -suojansa vahvoilla, sahalaitaisilla mandibeleillaan.[16][17] Se ui pinnalle ja vapautuu kotelonahastaan, minkä jälkeen se jatkaa lentäen.[17] Louhekas menettää kotelovaiheen mandibelinsa samalla kun se luo kotelonahkansa.[16]

Aikuisten louhekkaiden lentokausi sijoittuu kevään ja syksyn välille;[16] Suomessa se kestää kesäkuusta lokakuuhun.[4] Täysikasvuiset louhekkaat elävät muutamia viikkoja, joiden aikana ne parittelevat ja munivat.[6][16] Naaraat voivat munia kiville ja kosteaan puuainekseen veden lähelle tai vedenpinnan alle; jotkin naaraat siirtyvät itsekin veden alle munimaan. Munien kuoriutumisen on havaittu kestävän 4–6 viikkoa.[16]

Fossiilit ja evoluutio

Rhyacophila quadrata Baltian meripihkassa

Venäjältä, Tanskasta ja Saksasta löytyneessä meripihkassa on säilynyt sukupuuttoon kuolleita louhekaslajeja.[1][6][24] Taimyrin niemimaalta Siperiasta löydetty Rhyacophila antiquissima on suvun vanhin tunnettu laji; se on peräisin myöhäisliitukaudelta noin 85 miljoonan vuoden takaa.[1][6] Lisäksi Baltian ja Bitterfeldin meripihkasta on löydetty kymmenen lajia, jotka on ajoitettu eoseenille.[6][24][25]

Vaikka louhikkaiden lajimäärä on nykyään hyvin suuri, Baltian meripihkasta niitä on löydetty muihin vesiperhosiin verrattuna erittäin vähän. Tästä päätellen suvun suurin radiaatio tapahtui vasta eoseenin jälkeen. Asiasta kertovat myös ilmasto-olosuhteet: eoseenilla vallitsi subtrooppinen tai trooppinen ilmasto, mutta nykyiset louhekkaat ovat sopeutuneita lauhkeaan ilmastoon.[6]

Luokittelu ja lajit

Louhekkaiden suku kuuluu koskisirvikkäiden heimoon (Rhyacophilida), ja se on heimonsa suurin suku.[26] Se on myös yksi vesiperhosten suurimmista suvuista; siihen kuuluu yli 700 lajia.[15] Monella lajeista on hyvin rajoittunut levinneisyysalue, esimerkiksi yksi ainoa vuori.[10]

Louhekkaiden lajien määrittelyyn ja luokittelemiseen on aikojen saatossa käytetty erilaisia järjestelmiä. Döhler (1950) jakoi suvun alasukuihin toukkien morfologian perusteella. Jaolla ei ole kuitenkaan fylogeneettistä pohjaa, ja siksi nykyään suositaan Rossin (1956) ja Schmidin (1970) järjestelmiä, jotka perustuvat pääasiassa koiraiden genitaaleihin. Schmid jakoi suvun neljään päähaaraan, jotka jakautuvat edelleen seitsemään haaraan ja 77 lajiryhmään. Tätä luokittelua on kehitetty edelleen modernien fylogeneettisten menetelmien avulla.[26][27]

Suomessa elää kolme lajia louhekkaita,[3] ja ne on vaikea erottaa toisistaan.[4] Virtalouhekas (Rhyacophila nubila) on Suomen yleisin laji, mutta myös purolouhekas (Rhyacophila fasciata) on yleinen, ja molempia tavataan ympäri maata.[3][10][4] Harvinaista pohjanlouhekasta (Rhyacophila obliterata) löydettiin alun perin Utsjoelta, mutta myöhemmin havaintoja on tehty myös muualta Pohjois-Suomesta. Lajit viihtyvät nopeasti virtaavissa vesissä, kuten koskissa.[3][4]

Lähteet

  • Giersch, Jonathan Joseph: Revision and phylogenetic analysis of the verrula and alberta species of Rhyacophila pictet 1834 with description of a new species (Trichoptera: Rhyacophilidae). Opinnäytetyö. Bozeman, Montana: Montana State University, 2002. Teoksen verkkoversio (pdf) (viitattu 15.8.2021). (englanniksi)

Viitteet

  1. ↑ a b c Botosaneanu, Lazare & Wichard, Wilfried: Upper-Cretaceous Siberian and Canadian Amber Caddisflies (Insecta: Trichoptera). Bijdragen tot de Dierkunde, 1983, 53. vsk, nro 2, s. 187–217. Brill. doi:10.1163/26660644-05302002. ISSN 0067-8546. Artikkelin verkkoversio. Viitattu 13.8.2021. (englanniksi)
  2. ↑ Morse, J.C. (toim.): Classification Hierarchy Trichoptera World Checklist. 2021. Viitattu 13.8.2021. (englanniksi)
  3. ↑ a b c d e Louhekkaat – Rhyacophila Suomen Lajitietokeskus. Viitattu 13.8.2021.
  4. ↑ a b c d e f g h i j k l m n o p q Olsen, Lars-Henrik: Vesikirppu ja sudenkorento: makean veden eläimiä, s. 12. Suomentanut Iiris Kalliola. Porvoo: WSOY, 2000. ISBN 978-951-0-21395-7.
  5. ↑ a b c d Schmid, F.: Genera of the Trichoptera of Canada and Adjoining Or Adjacent United States, s. 18–19. Ottawa: NRC Research Press, 1998. ISBN 0-660-16402-7. Kirja Googlen teoshaussa (viitattu 14.8.2021). (englanniksi)
  6. ↑ a b c d e f g h i j k l m n Wichard, Wilfried & Neumann, Christian: Rhyacophila quadrata n. sp., a new caddisfly (Insecta, Trichoptera) from Eocene Baltic amber. Fossil Record, 15.2.2008, 11. vsk, nro 1, s. 19–23. Wiley. doi:10.1002/mmng.200700009. ISSN 2193-0074. Artikkelin verkkoversio (pdf). Viitattu 14.8.2021. (englanniksi)
  7. ↑ a b c d e f g h i j k l m n Wiggins, Glenn B.: Caddisflies: The Underwater Architects. Toronto: University of Toronto Press, 2004. ISBN 0-8020-3714-3. Kirja Googlen teoshaussa (viitattu 14.8.2021). (englanniksi)
  8. ↑ a b c d Bouchard, R. William, Jr.: Guide to Aquatic Invertebrates of the Upper Midwest, s. 134. St. Paul, MN: Water Resources Center, University of Minnesota, 2004. Teoksen verkkoversio (pdf) (viitattu 14.8.2021). (englanniksi)
  9. ↑ a b Holzenthal, Ralph W. et al.: Order Trichoptera Kirby, 1813 (Insecta), Caddisflies*. Zootaxa, 21.12.2007, 1668. vsk, nro 1, s. 639–698. doi:10.11646/zootaxa.1668.1.29. ISSN 1175-5334. Artikkelin verkkoversio (pdf). Viitattu 14.8.2021. (englanniksi)
  10. ↑ a b c d Valladolid, María et al.: The Rhyacophila fasciata Group in Europe: Rhyacophila fasciata Hagen 1859 and formerly synonymized species (Trichoptera: Rhyacophilidae), with new description of Rhyacophila fasciata and Rhyacophila septentrionis McLachlan 1865 (stat. prom.).. Zootaxa, 24.5.2021, 4975. vsk, nro 1, s. 1–57. Magnolia Press. doi:10.11646/zootaxa.4975.1.1. ISSN 1175-5334. Artikkelin verkkoversio (pdf). Viitattu 14.8.2021. (englanniksi)
  11. ↑ a b c Ivanov, Vladimir D. & Melnitski, Stanislav I.: New data on Rhyacophila (Trichoptera: Rhyacophilidae) from West Malaysia and Indonesia (Lombok and Bali) with descriptions of two new species. Zootaxa, 28.3.2013, 3635. vsk, nro 4, s. 476–484. PubMed:26097959. doi:10.11646/zootaxa.3635.4.8. ISSN 1175-5334. (englanniksi)
  12. ↑ a b Sun, Chang-Hai: Notes on the Rhyacophila scissa species group with description of two new taxa from China (Trichoptera, Rhyacophilidae). Zootaxa, 3.2.2016, 4072. vsk, nro 4, s. 441–452. PubMed:27395938. doi:10.11646/zootaxa.4072.4.3. ISSN 1175-5334. Artikkelin verkkoversio (pdf). Viitattu 14.8.2021. (englanniksi)
  13. ↑ a b c Mey, Wolfram: Taxonomy and historical biogeography of the genus Rhyacophila Pictet, 1834 on the Philippines (Insecta, Trichoptera). Beiträge zur Entomologie = Contributions to Entomology, 10.11.2011, 61. vsk, nro 2, s. 371–387. doi:10.21248/contrib.entomol.61.2.371-387. ISSN 0005-805X. Artikkelin verkkoversio (pdf). Viitattu 14.8.2021. (englanniksi)
  14. ↑ a b Ali Tabaraq et al.: Checklist of the caddisfly family Rhyacophilidae (Insecta: Trichoptera) in India. Insecta Mundi, 30.10.2020, nro 0809, s. 1–17. Center for Systematic Entomology. ISSN 1942-1354. Artikkelin verkkoversio (pdf). Viitattu 14.8.2021. (englanniksi)
  15. ↑ a b c d e Taira, Akikazu & Tanida, Kazumi: Peculiar hyporheic habitat of some Rhyacophila species (Trichoptera; Rhyacophilidae) in Japanese mountain streams. Limnology, 6.4.2011, 12. vsk, nro 1, s. 25–35. doi:10.1007/s10201-010-0318-0. ISSN 1439-8621. (englanniksi)
  16. ↑ a b c d e f g h i j k l m n o p q r s t u Blackburn, Michele & Jordan, Sarah Foltz & Scheuering, Eric: Rhyacophila chandleri Interagency Special Status/Sensitive Species Program (ISSSSP) Species Fact Sheet. 2020. USDA Forest Service Region 6 and USDI Bureau of Land Management Oregon State Office. Viitattu 15.8.2021. (englanniksi)
  17. ↑ a b c Mellanby, Helen: Animal Life in Fresh Water: A Guide to Fresh-Water Invertebrates, s. 144–145. Springer Netherlands, 1963. ISBN 978-94-009-5849-4. Kirja Googlen teoshaussa (viitattu 15.8.2021). (englanniksi)
  18. ↑ Giersch 2002, s. 9
  19. ↑ Smith, Stamford D.: The Rhyacophila of the Salmon River Drainage of Idaho with Special Reference to Larvae. Annals of the Entomological Society of America, 15.5.1968, 61. vsk, nro 3, s. 655–674. doi:10.1093/aesa/61.3.655. ISSN 0013-8746. (englanniksi)
  20. ↑ Manuel, Kenneth L. & Folsom, Todd C.: Instar sizes, life cycles, and food habits of five Rhyacophila (Trichoptera: Rhyacophilidae) species from the Appalachian Mountains of South Carolina, U.S.A.. Hydrobiologia, 1.12.1982, 97. vsk, nro 3, s. 281–285. doi:10.1007/BF00007115. ISSN 0018-8158. Artikkelin verkkoversio. Viitattu 15.8.2021. (englanniksi)
  21. ↑ a b Pupation and Emergence The Freshwater Biological Association. Viitattu 15.8.2021. (englanniksi)
  22. ↑ a b c d Giersch 2002, s. 24
  23. ↑ a b c Wiggins, Glenn B.: Caddisflies: Architects Under Water. American Entomologist, 1.4.2007, 53. vsk, nro 2, s. 78–85. doi:10.1093/ae/53.2.78. ISSN 1046-2821. Artikkelin verkkoversio. Viitattu 15.8.2021. (englanniksi)
  24. ↑ a b Rhyacophila Fossilworks. Viitattu 13.8.2021. (englanniksi)
  25. ↑ Wichard, Wilfried: Overview and descriptions of Trichoptera in Baltic amber: Spicipalpia and Integripalpia, s. 6. Remagen-Oberwinter: Kessel, 2013. ISBN 978-3-941300-84-2. Teoksen verkkoversio (pdf) (viitattu 14.8.2021). (englanniksi)
  26. ↑ a b Coppa, Gennaro & Graf, Wolfram & Tachet, Henri: A revised description of the larvae of three species of the Rhyacophila tristis group: Rhyacophila aquitanica, Rhyacophila pubescens and Rhyacophila tristis (Trichoptera: Rhyacophilidae). Annales de Limnologie - International Journal of Limnology, 29.6.2012, 48. vsk, nro 2, s. 215–223. doi:10.1051/limn/2012014. Artikkelin verkkoversio (pdf). Viitattu 15.8.2021. (englanniksi)
  27. ↑ Giersch 2002, s. 6–7
Taksonitunnisteet
Noudettu kohteesta ”https://fi.wikipedia.org/w/index.php?title=Louhekkaat&oldid=19939346”