Terapsidit

Wikipedia
Loikkaa: valikkoon, hakuun
Terapsidit
Fossiili: Permikausi - Nykyaika (Holoseeni)
(Muut kuin nisäkkäät: Permikausi - Liitukausi)
269 - 0 Ma (Mahdollisesti jo noin 280 Ma*)
Sauroctonusin luuranko (Gorgonopsia)
Sauroctonusin luuranko (Gorgonopsia)
Tieteellinen luokittelu
Domeeni: Aitotumaiset Eucarya
Kunta: Eläinkunta Animalia
Pääjakso: Selkäjänteiset Chordata
Alajakso: Selkärankaiset Vertebrata
Kladi: Synapsidit Synapsida
Kladi: Sphenacodontia
Lahko: Terapsidit
Therapsida
Broom, 1905[1][2]
Alaryhmät
Katso myös
 Wikispecies-logo.svg Terapsidit Wikispeciesissä
 Commons-logo.svg Terapsidit Commonsissa

Terapsidit (Therapsida) on selkärankaisten eläinten kladi, joka käsittää nisäkkäät ja niiden lähimmät sukupuuttoon kuolleet sukulaiskladit. Sukupuuttoon kuolleita terapsidikladeja ovat muiden muassa dikynodontit ja Dinocephalia-alalahko.[3][4][5][6][7]

Terapsidit on aikaisemmin luettu toiseksi synapsidien lahkoista. Nykyään toista näistä lahkoista – nimeltään Pelycosauria – ei enää käytetä taksonina vaan vain epävirallisena ”pelykosauri”-nimenä. Tämä johtuu siitä, että se ei ole luonnollinen vaan parafyleettinen ryhmä, joka käsittää kaikki synapsidit, jotka eivät kuulu terapsideihin.[3][5][6][7][8][9][10]

Terapsidit korvasivat muut synapsidit keskisen permikauden aikana noin 269 miljoonaa vuotta sitten. Niiden valtakausi kesti keskiselle triaskaudelle asti. Sen jälkeen (noin 245–216 milj. v. sitten) alkoi Archosauromorpha-matelijoiden kuten krokotiilien varhaisten sukulaisten ja dinosaurusten vuoro vallita suurimpina maaeläiminä. Terapsidit nousivat nisäkkäinä uudelleen hallitsevaan asemaan kenotsooisella maailmankaudella noin 65 milj. v. sitten.[6][3][11][12][13]

Varhaisia varsinaisiin nisäkkäisiin kuulumattomia terapsideja kutsuttiin aiemmin ”nisäkäsmäisiksi matelijoiksi” tai ”nisäkäsliskoiksi”. Ne ovat kuitenkin läheisempää sukua nisäkkäille kuin matelijoille.[7][6][14][10] Aiemmin terapsideilla tarkoitettiin vain nisäkkäitä edeltäneitä muotoja, mutta nykyisin eliöiden luokittelussa käytettävä fylogeneettinen systematiikka nimeää vain kladeja eli eliöryhmiä, joihin kuuluvat kantamuoto ja sen kaikki jälkeläiset.[15][16] Tästä syystä nisäkkäät luetaan terapsideihin, tarkemmin kynodontteihin esivanhempiensa tapaan.[5][14][3][17][7]

Piirteet[muokkaa | muokkaa wikitekstiä]

Terapsidit eroavat varhaisemmista synapsideista siten, että niillä on vahvemmat leukalihakset ja hampaisto, jossa usein erottuvat erilaistuneet etu-, kulma- ja poskihampaat. Terapsidien jalat ovat sijoittuneet enemmän vartalon alle kuin varhaisemmilla synapsideilla, joiden jalat olivat ruumiin sivuilla.[18]

Tutkimuksen historia[muokkaa | muokkaa wikitekstiä]

Ensimmäiset nisäkkäitä varhaisemmat terapsidit kuvattiin tieteelle jo 1800-luvun alkupuolella Venäjältä ja Etelä-Afrikasta löydettyjen fossiilien perusteella.[19][20] Sittemmin varhaisten terapsidien fossiileja on löydetty myös muualta, kuten Kiinasta, Etelä-Amerikasta, Etelämantereelta sekä Pohjois-Amerikasta.[10][21][17][22][23]

Varhainen tutkimus[muokkaa | muokkaa wikitekstiä]

Vuonna 1838 Kutorga kuvasi Brithopusin Permin alueelta löydettyjen fossiilisten luunkappaleiden perusteella, joita olivat pala olkaluuta, epätäydellisesti säilynyt pääkallo ja osia alaleuasta hampaineen. Löytö oli hyvin epätäydellisesti säilynyt. Vuonna 1844 Richard Owen havaitsi Etelä-Afrikasta löydettyjen dikynodonttien omaavan nisäkäsmäisiä piirteitä.[19][20]

Kun ensimmäiset etu-, kulma- ja poskihampaat omaavat fossiilit lähetettiin British Museumiin vuosina 1853 ja 1858 niiden nisäkäsmäisyys oli ilmeistä. Owen luokitteli dikynodontit Anomodontiaan ja nisäkkäänhampaiset fossiilit kuten Galesauruksen ja Gorgonopsin Theriodontiaan. Näitä eläimiä alettiin nimittää ”nisäkäsmäisiksi matelijoiksi”, sillä niillä oli monia nisäkäsmäisiä piirteitä mutta ne eivät kuitenkaan olleet nisäkkäitä.[7][20][24][25]

Henry Fairfield Osborn oli sitä mieltä, että Theriodontia sisälsi nisäkkäiden kantamuodon, sillä niillä oli kaikki nisäkkäiden esimuodolta odotetut primitiiviset ominaisuudet. Koska näillä eläimillä oli eräitä sammakkoeläinmäisiä primitiiviominaisuuksia, ne olivat Osbornin mukaan eronneet nykymatelijoihin johtaneesta kehityslinjasta ennen kuin matelijoiden ominaisuudet ilmaantuivat. Lisäksi Edward Drinker Cope oli havainnut ”pelykosaurien” omaavan monia nokkaeläinten ominaisuuksia, ja päätteli niiden olevan terapsidien esimuotoja tai esimuotojen lähisukulaisia. Hän huomasi myös yhtäläisyyksiä nimellä ”Cotylosauria” tunnettujen eläinten ja nisäkäsmäisempien ”pelykosaurien” välillä, ja kutsui niitä yhteisellä nimellä Theromorpha tai Theromora. Aluksi monet paleontologit uskoivat hänen erehtyneen. Näistä eläimistä kerätyt lisätiedot todistivat hänen olleen oikeassa, ja että varhaiset terapsidit muistuttivat rakenteeltaan ”pelykosaureja”.[20]

Harry Seeley tutki Etelä-Afrikasta löydettyjä terapsideja vuodesta 1888 lähtien ja teki useita tärkeitä havaintoja niiden anatomiasta. Vuonna 1894 hän erotti Thrinaxodonin omaksi suvukseen, kun muut olivat aikaisemmin uskoneet sen kuuluneen Galesauruksiin. Owen oli kuvannut Tapinocephalusin kallon kuono-osan perusteella jo vuonna 1876, ja vuonna 1888 Seeley kuvasi lantion perusteella uuden suvun Phocosaurus, mutta Richard Lydekker luokitteli kyseisen lantion ja muut siihen liittyneet luut Tapinocephalus-sukuun, johon se saattaakin kuulua sillä kallon perusteella se eroaa Tapinocephalusista vain siinä että sen kuonon ja otsaluun väli ei ole jyrkkä.[20][25][26][27]

Seeley myös huomasi miten nisäkäsmäiset kruunulliset hampaat Diademodonilla oli, ja ettei ”nisäkäsmäisten matelijoiden” ja nisäkkäiden välillä ollut paljon eroavaisuuksia. Seeley ehdotti vuonna 1895 että nokkaeläimet ja Anomodontia olivat niin lähellä toisiaan, että niitä voisi kutsua yhteisellä nimellä Theropsida. 1898 hän epäili, että nokkaeläimet olisivat kehittyneet matelijamaisista muodoista, kun taas ”ylemmät” nisäkkäät (pussieläimet ja istukkanisäkkäät) olisivat ilmaantuneet erikseen sammakkoeläinmäisistä muodoista. Nykyisin kuitenkin tiedetään ettei tämä pidä paikkaansa vaan kaikki nisäkkäät ovat kehittyneitä kynodontteja.[7][20][25]

1900-luku[muokkaa | muokkaa wikitekstiä]

1900-luvun alun terapsiditutkimusta tekivät pääasiassa Robert Broom ja D. M. S. Watson. Vuonna 1902 Broom päätteli, että Owenin vuonna 1876 nimeämä lahko Theriodontia ei ollut sopiva ryhmitys, koska Owen ja myöhemmin myös Seeley olivat tutkineet lähinnä sirpaleisia jäänteitä. Paremmin säilyneet fossiilit ja niiden eroavaisuudet saivat Broomin tuntemaan tarvetta jakaa Theriodontiaan luokitellut muodot lahkoihin Therocephalia ja Cynodontia (kynodontit), joista kynodontit olivat nisäkäsmäisempiä. Termi Cynodontia oli jo Owenin itsensä aikaisemmin (1860) nimeämä, mutta myöhemmin hän ilmeisesti suosi nimeä Theriodontia.[20][28] Broom antoi terapsideille yhteisen tieteellisen nimen Therapsida vuonna 1905. Broom totesi vuonna 1913, että vaikka Pareiasaurian raajojen rakenteessa oli terapsideille tyypillisiä piirteitä, olivat ne todennäköisesti konvergentin evoluution tuotetta. Hän esitti myös, että ”Cotylosauria” olisi matelijoiden, ”pelykosaurien” ja terapsidien yhteinen kantaryhmä.[20][28]

D.M.S. Watson ja Alfred S. Romer jakoivat kaikki terapsidit vuonna 1956 Owenin aikaisemmin perustamien nimien Anomodontia ja Theriodontia alle. He luokittelivat esimerkiksi Dinocephalian, dikynodontiksi ja Venyukovioidean Anomodontiaan. Theriodontiaan he katsoivat kuuluvaksi Gorgonopsian, Therocephalian sekä kynodontit. Fylogeneettiset analyysit ovat sittemmin osoittaneet Watsonin ja Romerin Anomodontian olevan luonnoton luokitus, mutta Theriodontia vaikuttaa olevan todellinen ryhmitys.[24]

2000-luku[muokkaa | muokkaa wikitekstiä]

Kladistiikan ja fylogeneettisen systematiikan myötä terapsideja ja muita synapsideja (”pelykosaurit”) ei enää pidetä matelijoina, sillä ne ovat paljon läheisempää sukua nisäkkäille kuin matelijoille, ja nisäkkäät itse ovat vain yksi kynodonttien ryhmän terapsidien kehityslinjoista. Fylogeneettinen systematiikka nimeää vain kladeja, eli ryhmiä mihin kuuluvat kantamuoto ja sen kaikki jälkeläiset.[3][7][16]

Evoluutio[muokkaa | muokkaa wikitekstiä]

Katso myös: Nisäkkäiden evoluutio

Varhainen evoluutio[muokkaa | muokkaa wikitekstiä]

Terapsidit kehittyivät todennäköisesti permikauden alkupuolella. Niiden esimuodot olivat Sphenacodontia-kehityslinjaan kuuluneita synapsideja. Keskisellä permikaudella noin 269 miljoonaa vuotta sitten terapsidit korvasivat laajalti muut synapsidiryhmät.[3][8][11][29][12][9]

Tuohon aikaan nykyisen Kiinan alueella elänyt Raranimus on yksi varhaisimpia tunnettuja terapsideja. Myös nykyisten Yhdysvaltojen alueella varhaisella permikaudella elänyt Tetraceratops saattaa olla varhainen terapsidi, mutta toinen mahdollisuus on, että se kuuluu terapsideille läheiseen Sphenacodontidae-ryhmään.[17][22]

Permikauden valta-aika[muokkaa | muokkaa wikitekstiä]

Terapsidit olivat hallitseva eläinryhmä permikauden keskivaiheelta kauden lopulle asti. Aluksi Dinocephalia-alalahkon terapsidit olivat hallitsevia, mutta ne hävisivät ennen kauden loppua noin 263 miljoonaa vuotta sitten. Dinocephalia-osalahkoon kuului useita suurikokoisia kasvin- ja lihansyöjiä, esimerkisi nykyisen Venäjän alueella elänyt Anteosauria-ryhmään kuulunut peto Titanophoneus ja nykyisen Etelä-Afrikan alueella elänyt heimoon Tapinocephalidae kuulunut kasvinsyöjä Tapinocephalus.[7][6]

Dinocephalia-ryhmän kadottua Anomodontia-kasvinsyöjiin kuuluneet dikynodontit sekä Theriodontia-ryhmän Gorgonopsia- ja Therocephalia-alalahkot olivat merkittävimpiä terapsidiryhmiä. Koko Gorgonopsia ja suuri osa Therocephalia-lajeista oli lihansyöjiä. Yksi Gorgonopsia-ryhmän erityispiirteistä oli pitkät kulmahampaat, kuten paljon myöhemmin eläneillä sapelihammaskissoilla. Suurikokoisia Gorgonopsia-edustajia olivat esimerkiksi Inostrancevia ja Rubidgea. Myös osalla Therocephalia-alalahkon suvuista (esimerkiksi Lycosuchus) oli suuret kulmahampaat, tosin vaatimattomammat kuin Gorgonopsia-ryhmässä.[30][6][7][31]

Kynodontit[muokkaa | muokkaa wikitekstiä]

Kynodontit (Cynodontia) ilmestyivät noin 257 miljoonaa vuotta sitten myöhäisen permikauden aikana. Varhaisimpia kynodontteja olivat muun muassa Charassognathus ja Procynosuchus. Kynodontit eivät olleet vielä kovin yleisiä permikaudella, vaikka olivatkin laajalle levinneitä. Niiden luuston rakenne enteili jo nisäkkäitä. Muutoksia nisäkäsmäiseen suuntaan näkyy esimerkiksi aivokopassa, alaleuassa, hampaissa ja raajoissa. Varhaisimmat kynodontit olivat pieniä lihansyöjiä, mutta myöhemmin ilmestyi myös suurempia lajeja. Näihin kuului lihansyöjien lisäksi myös kaikkiruokaisia ja kasvinsyöjiä, kuten esimerkiksi myöhemmän ajan kasvinsyöjänisäkkäät ja triaskaudella elänyt Gomphodontia-ryhmän Exaeretodon, joka saattoi kasvaa kahden metrin pituiseksi.[3][32][6][7][33]

Permikauden joukkotuho[muokkaa | muokkaa wikitekstiä]

Permikauden lopussa noin 250 miljoonaa vuotta sitten tapahtui maapallon historian suurin tunnettu lajien massasukupuutto. Tässä Permikauden joukkotuhossa hävisi suurin osa maalla ja meressä eläneistä eläimistä. Terapsidienkin monimuotoisuus väheni kovin, ja ainoastaan osa dikynodonteista, kynodonteista ja Therocephalia-ryhmän suvuista selvisi tuhosta.[34][35]

Triaskautinen palautuminen ja valtakauden loppu[muokkaa | muokkaa wikitekstiä]

Permikautta seuranneen triaskauden alussa ekosysteemit koostuivat vain muutamiin sukuihin kuuluvista lajeista, jotka olivat selvinneet tuhosta. Varhaistriaskaudella dikynodontteihin kuulunut terapsidisuku Lystrosaurus käsitti jopa noin 90 prosenttia kaikista maaselkärankaisista.[35] Triaskaudella kynodontit ja dikynodontit monimuotoistuivat. Viimeiset Therocephalia-terapsidit hävisivät triaskauden alkupuolella. Kynodonttiryhmät Cynognathia ja Probainognathia olivat runsaslukuisia kaikkialla maailmassa hetimiten varhaistriaskaudella tapahtuneen ilmestymisensä jälkeen. Nisäkkäät ja niiden esimuodot kuuluvat Probainognathia-ryhmään.[36][32][30] Triaskauden lopulle tultaessa Archosauromorpha-ryhmän matelijat olivat suurelta osin korvanneet terapsidit suurimpina maaeläiminä.[13] Monet kynodonttien kehityslinjat kuolivat sukupuuttoon triaskauden lopulla, mutta esimerkiksi nisäkkäiden esimuodot selvisivät.[32][37][5][6]

Dikynodonttien uskottiin kuolleen sukupuuttoon myöhäistriaskaudella noin 215 miljoonaa vuotta sitten, mutta Australiasta löytynyt huonosti säilynyt noin 110 miljoonaa vuotta vanha varhaisliitukaudelta peräisin oleva fossiili saattaa olla dikynodontti. Dikynodontit saattoivatkin selvitä paljon pitempään kuin aikaisemmin on arveltu.[7][38]

Nisäkkäiden ilmestyminen ja kenotsooinen maailmankausi[muokkaa | muokkaa wikitekstiä]

Triaskauden lopussa tai jurakauden alussa kehittyivät ensimmäiset kynodontit, joita voi jo sanoa varsinaisiksi nisäkkäiksi. Nisäkkäiden ominaisuuksiin kuuluvat muun muassa päänluiden ja hammasluiden muodostama leukanivel, ainoastaan yksi alaleuanluu (mandibula) sekä kuuloluista vasara (malleus) ja alasin (incus). Varhaisilla synapsideilla oli muiden maaselkärankaisten tavoin kallon ja alaleuan takaosassa sijaitsevien os quadratum- ja os articulare -luiden muodostama leukanivel ja vain yksi varsinainen kuuloluu, jalustin (stapes). Jostakin vielä tuntemattomasta syystä eräiden kynodonttien kehityslinjojen jäsenille, kuten Probainognathusille kehittyi leukaniveleen myös toinen nivellys pääkallonluiden ja hammasluiden välille. Pääkallo oli sijoittunut os quadratum -luun viereen yläleuassa ja hammasluuston aihio oli os articulare -luun vierellä alaleuassa. Tällainen parillinen nivellys ei kuitenkaan kestänyt paleontologisessa mittakaavassa kovin pitkää aikaa. Pian os quadratum ja os articulare pienenivät huomattavasti, siirtyivät korvan alueelle ja menettivät toimintansa leukanivelessä. Ne muuntuivat vähitellen nisäkkäiden kuuloluiksi, vasaraksi ja alasimeksi.[14][32][39] Suurin osa nisäkkäistä oli pienikokoisia mesotsooisella maailmankaudella.[32][37] Terapsidit nousivat uudestaan valta-asemaan nisäkkäinä liitukauden joukkotuhon jälkeen kenotsooisella maailmankaudella.[3][5][6][40]

Kaikki muut terapsidit kuin nisäkkäät ovat nykyisin kuolleet sukupuuttoon.[7] Viimeiset varmasti nisäkkäisiin kuulumattomat terapsidit, heimoon Tritylodontidae kuuluneet kynodontit, hävisivät varhaisliitukaudella.[41] Tosin liitukauden jälkeen paleoseeniepookin aikana (noin 62–57 milj. v. sitten) eläneen Chronoperates-suvun on arveltu olevan liitukauden jälkeen elänyt nisäkkäisiin kuulumaton terapsidi, mutta koska fossiili on huonosti säilynyt, sitä ei ole voitu varmasti luokitella tarkemmin kuin sanamuodolla ”Cynodontia incertae sedis”. Tämä tarkoittaa sitä, ettei sen sukulaisuus muihin kynodontteihin ole selvillä, eli ei voida varmasti sanoa oliko Chronoperates nisäkässuku vai ei.[42]

Terapsidien luokitus[muokkaa | muokkaa wikitekstiä]

Terapsidit jaetaan kuuteen pääryhmään: Biarmosuchia, Dinocephalia, Anomodontia, Gorgonopsia, Therocephalia ja Cynodontia (kynodontit). Näistä Biarmosuchia on määritelty enimmäkseen basaalisista (”primitiivisistä”) ominaisuuksista, joten se saattaa olla parafyleettinen muihin terapsidiryhmiin verrattuna.

[5][29][7][17][43][44][32][45]

Fylogenia[muokkaa | muokkaa wikitekstiä]

Bienotherium yunnanense kynodontin kallo.
Australobarbarus dikynodontin luuranko Helsingin Luonnontieteellisessä museossa.
Titanophoneusin luuranko.

Eri terapsidiryhmät ovat selvästi toistensa lähimmät sukulaiset, eli luonnollinen ryhmä, mutta ryhmien keskinäiset sukulaisuussuhteet eivät ole vielä kovin hyvin selvillä. Niiden ominaisuuksia tutkimalla on saatu aikaan useita erilaisia fylogenisia hypoteeseja. Tämä saattaa johtua siitä, ettei joitain asiaa selventäviä ryhmien ominaisuuksia ole vielä tunnistettu, tai sitten useimmat terapsidiryhmät eriytyivät yhteisestä kantamuodostaan geologisessa ajassa mitattuna suhteellisen nopeasti. Suvun Tetraceratops luokittelu on ollut melko vaikeaa. Se on välillä luokiteltu varhaiseksi terapsidiksi ja välillä taas heimoon Sphenacodontidae.[8][45][17][22]

Rubidge & Sidor (2001):


Therapsida

Biarmosuchia


Eutherapsida

Dinocephalia


Neotherapsida

Anomodontia


Theriodontia

Gorgonopsia


Eutheriodontia

Therocephalia



Cynodontia (mm. Mammalia)







E. Amson & M. Laurin (2011)


Synapsida

Haptodus




Dimetrodon


Therapsida

Tetraceratops




Raranimus





Biarmosuchia

Biarmosuchus




Hipposaurus




Herpetoskylax




Lycaenodon




Lemurosaurus




Proburnetia



Burnetia








Theriodontia
Eutheriodontia

Therocephalia



Cynodontia (mm. Mammalia)



Gorgonopsia

Gorgonops




Cyonosaurus



Lycaenops






Anomodontia

Biseridens




Patranomodon



Suminia





Dinocephalia



Syodon



Titanophoneus




Stenocybus






Styracocephalus



Jonkeria




Estemmenosuchus









[45][22]

Katso myös[muokkaa | muokkaa wikitekstiä]

Lähteet[muokkaa | muokkaa wikitekstiä]

  1. Clade Therapsida Broom 1905 (therapsid) Fossilworks – Gateway to the Paleobiology Database. Viitattu 24.11.2013. (englanniksi)
  2. C. A. SIDOR & J. WELMAN: A Second specimen of Lemurosaurus pricei (Therapsida: Burnetiamorpha). ''Journal of Vertebrate Paleontology, 2003, syyskuu, 23. vsk, nro 3, s. 631. Society of Vertebrate Paleontology. Artikkelin verkkoversio (PDF) Viitattu 3.3.2014. (englanniksi)
  3. a b c d e f g h Fröbisch, J., Schoch, R.R., Müller, J., Schindler, T., and Schweiss, D.: A new basal sphenacodontid synapsid from the Late Carboniferous of the Saar−Nahe Basin, Germany. Acta Palaeontologica Polonica, 2011, 56. vsk, nro 1, s. 113–120. Artikkelin verkkoversio (PDF) Viitattu 3.3.2014. (englanniksi)
  4. A. A. Kurkin: Late Permian dicynodonts of Eastern Europe. (Alkuperäinen teksti julkaistu venäjäksi julkaisussa Paleontologicheskii Zhurnal, 2010, Numero 6, Sivut 72–80, Tekijä A.A. Kurkin) Paleontological Journal, 2010, 44. vsk, nro 6, s. 672–681. Artikkelin verkkoversio Viitattu 3.3.2014. (englanniksi)
  5. a b c d e f Therapsida - Mammals and extinct relatives Tree of Life Web Project (ToL). 1995, tammikuu. Viitattu 3.3.2014. (englanniksi)
  6. a b c d e f g h i Evolutionary Patterns In The History Of Permo-Triassic And Cenozoic Synapsid Predators Department of Organismic Biology, Ecology and Evolution, University of California, Los Angeles, California 90095-1606, USA; Department of Earth Sciences, University of Bristol, Wills Memorial Building, Queen’s Road, Bristol, BS8 1RJ, England (englanniksi)
  7. a b c d e f g h i j k l m Kenneth D. Angielczyk: Dimetrodon Is Not a Dinosaur: Using Tree Thinking to Understand the Ancient Relatives of Mammals and their Evolution. Evolution: Education and Outreach, 2009, kesäkuu, 2. vsk, nro 2, s. 257–271. Artikkelin verkkoversio Viitattu 3.3.2014. (englanniksi)
  8. a b c Roger B. J. Benson: Interrelationships of basal synapsids: cranial and postcranial morphological partitions suggest different topologies. Journal of Systematic Palaeontology, 2012, 10. vsk, nro 4, s. 601-624. Artikkelin verkkoversio Viitattu 14.3.2014. (englanniksi)
  9. a b Jennifer Botha-Brink & Sean P Modesto: A mixed-age classed ‘pelycosaur’ aggregation from South Africa: earliest evidence of parental care in amniotes?. Proceedings B, 2007, 274. vsk, nro 1627. Artikkelin verkkoversio Viitattu 14.3.2014. (englanniksi)
  10. a b c Tim Haines & Paul Chambers: Esihistoriallinen eläinmaailma. Suom. Jani Kaaro. Gummerus, 2007. ISBN 978-951-20-7276-7. (Sivut 40–41, 43, 44–45, 48, 52, 60, 68–69)
  11. a b The origin and early radiation of the therapsid mammal-like reptiles: a palaeobiological hypothesis. (englanniksi)
  12. a b The early evolution of synapsids, and the influence of sampling on their fossil record The Paleontological Society, 2013 (englanniksi)
  13. a b Roland B. Sookias, Richard J. Butler & Roger B. J. Benson: Rise of dinosaurs reveals major body-size transitions are driven by passive processes of trait evolution. Proceedings B, 2012, 279. vsk, nro 1736, s. 2180-2187. Artikkelin verkkoversio Viitattu 4.4.2014. (englanniksi)
  14. a b c The Fossil Non-mammalian Synapsid Collection at The Field Museum The Field Museum. Viitattu 4.4.2014. (englanniksi)
  15. Why Do Biologists Need Cladistics? Journey into phylogenetic systematics: University of California Museum of Paleontology. Viitattu 4.4.2014. (englanniksi)
  16. a b Using the tree for classification Understanding Evolution: University of California Museum of Paleontology. Viitattu 4.4.2014. (englanniksi)
  17. a b c d e Jun Liu, Bruce Rubidge & Jinling Li: New Basal Synapsid Supports Laurasian Origin for Therapsids. Acta Palaeontologica Polonica, , 54. vsk, nro 3, s. 393–400. Institute of Paleobiology, Polish Academy of Sciences. Artikkelin verkkoversio (PDF) Viitattu 4.4.2014. (englanniksi)
  18. Mike Viney: Science Olympiad – Synapsida 2008. The Virtual Petrified Wood Museum. Viitattu 4.4.2014. (englanniksi)
  19. a b Brithopodidae / Anteosauridae Kheper.net (Osio: Brithopus Kutorga 1838), viitattu 3.2.2014, (englanniksi)
  20. a b c d e f g h Croonian Lecture: On the Origin of Mammals Robert Broom; Philosophical Transactions of the Royal Society 1913 (sivut 3–5, 8–9, 10–21) (englanniksi)
  21. Jörg Fröbisch: On Dental Occlusion and Saber Teeth. Science, 25.3.2011, 331. vsk, nro 6024, s. 1525–1528. Artikkelin verkkoversio Viitattu 4.4.2014. (englanniksi)
  22. a b c d E. Amson & M. Laurin: On the affinities of Tetraceratops insignis, an Early Permian synapsid. Acta Palaeontologica Polonica, 2011, 56. vsk, nro 2, s. 301–312. Artikkelin verkkoversio Viitattu 4.4.2014. (englanniksi)
  23. Taxonomic revision of therocephalians (Therapsida: Theriodontia) from the Lower Triassic of Antarctica. American Museum Novitates, 5.3.2012, nro 3738. Artikkelin verkkoversio (PDF) Viitattu 4.4.2014. (englanniksi)
  24. a b Theriodontia: Introduction (englanniksi)
  25. a b c The postcranial skeleton of the early triassic non-mammalian cynodont Galesaurus planiceps: implications for biology and lifestyle (sivut 26–27 [pdf: 39–40]) (englanniksi)
  26. The skull of Tapinocephalus and its near relatives L. D. Boonstra; Annals of the South African Museum; 1957 (sivut 137) (englanniksi)
  27. Therapsida: Tapinocephalia: Tapinocephalidae Palaeos.com (englanniksi) (viitattu: 21.2.2014)
  28. a b Discard the names Theriodontia and Anomodontia: a new classification of the Therapsida D. L. Boonstra; Annals of the South African Museum tammikuu 1972, 59: 315–338 (sivut 315, 317–318) (englanniksi)
  29. a b Autapomorphies of the main clades of synapsids Tree of Life Web Project (ToL) (englanniksi)
  30. a b Do extraordinarily high growth rates in Permo-Triassic dicynodonts (Therapsida, Anomodontia) explain their success before and after the end-Permian extinction? Zoological Journal of the Linnean Society 160, 341–365, lokakuu 2010 (englanniksi)
  31. Phylogeny and Evolution of the Gorgonopsia with a Special Reference to the Skull and Skeleton of GPIT/RE/7113 (‘Aelurognathus?’ parringtoni) (englanniksi)
  32. a b c d e f Marcello Ruta, Jennifer Botha-Brink, Stephen A. Mitchell & Michael J. Benton: The radiation of cynodonts and the ground plan of mammalian morphological diversity. Proceedings B, 2013, 280. vsk, nro 1769. Artikkelin verkkoversio Viitattu 4.4.2014. (englanniksi)
  33. Hans-Dieter Sues: Evolution of Herbivory in Terrestrial Vertebrates: Perspectives from the Fossil Record. Cambridge University Press, 2005. ISBN 0 521 59449 9. [1], [2] (englanniksi)
  34. Shen, Shu-zhong; Crowley, James L.; Wang, Yue; Bowring, Samuel A.; Erwin, Douglas H.; Sadler, Peter M.; Cao, Chang-qun; Rothman, Daniel H.; Henderson, Charles M.; Ramezani, Jahandar; Zhang, Hua; Shen, Yanan; Wang, Xiang-dong; Wang, Wei; Mu, Lin; Li, Wen-zhong; Tang, Yue-gang; Liu, Xiao-lei; Liu, Lu-jun; Zeng, Yong; Jiang, Yao-fa; Jin, Yu-gan: Calibrating the End-Permian Mass Extinction. Science, 2011, 334. vsk, nro 6061, s. 1367-. Artikkelin verkkoversio Viitattu 4.4.2014. (englanniksi)
  35. a b Sarda Sahney & Michael J Benton: Recovery from the most profound mass extinction of all time. Proceedings B, 2008, 275. vsk, nro 1636, s. 759-765. Artikkelin verkkoversio Viitattu 4.4.2014. (englanniksi)
  36. A new specimen of Promoschorhynchus (Therapsida: Therocephalia: Akidnognathidae) from the Lower Triassic of South Africa and its implications for theriodont survivorship across the Permo-Triassic boundary Journal of Vertebrate Paleontology Volume 31, Issue 2, 2011 (englanniksi)
  37. a b C. B. Wood, E. R. Dumont, & A. W. Crompton: New Studies of Enamel Microstructure in Mesozoic Mammals: A Review of Enamel Prisms as a Mammalian Synapomorphy. Journal of Mammalian Evolution, 1999, 6. vsk, nro 2. Artikkelin verkkoversio (PDF) Viitattu 4.4.2014. (englanniksi)
  38. Tony Thulborn & Susan Turner: The last dicynodont: an Australian Cretaceous relict. Proceedings B, 2003, 270. vsk, nro 1518, s. 985-993. Artikkelin verkkoversio Viitattu 4.4.2014. (englanniksi)
  39. Jaws to ears in the ancestors of mammals Understanding Evolution: University of California Museum of Paleontology. Viitattu 4.4.2014. (englanniksi)
  40. Maureen A. O’Leary, Jonathan I. Bloch, John J. Flynn, Timothy J. Gaudin, Andres Giallombardo, Norberto P. Giannini, Suzann L. Goldberg, Brian P. Kraatz, Zhe-Xi Luo, Jin Meng, Xijun Ni, Michael J. Novacek, Fernando A. Perini, Zachary S. Randall, Guillermo W. Rougier, Eric J. Sargis, Mary T. Silcox, Nancy B. Simmons, Michelle Spaulding, Paúl M. Velazco, Marcelo Weksler, John R. Wible, Andrea L. Cirranello: The Placental Mammal Ancestor and the Post–K-Pg Radiation of Placentals. SCIENCE, 2013, 339. vsk, s. 662–667. Artikkelin verkkoversio (PDF) Viitattu 4.4.2014. (englanniksi)
  41. A new tritylodontid synapsid from Mongolia (englanniksi)
    *A tritylodont (Tritylodontidae, Synapsida) from the Mesozoic of Yakutia Doklady Biological Sciences huhtikuu 2008, Volume 419, Issue 1, s. 107-110 (englanniksi)
  42. †Chronoperates paradoxus Fox et al. 1992 (therapsid) Fossilworks - Gateway to the Paleobiology Database (englanniksi)
    Re: Late Surviving Cynodonts (englanniksi)
  43. Systematics of the Anteosauria (Therapsida: Dinocephalia) Journal of Systematic Palaeontology Volume 9, Issue 2, 2011 (englanniksi)
  44. Carnivorous dinocephalian from the Middle Permian of Brazil and tetrapod dispersal in Pangaea Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America vol. 109 no. 5 1584–1588 (englanniksi)
  45. a b c Phylogenetic interrelationships and pattern of evolution of the therapsids: testing for polytomy Tom S. Kemp, Museum of Natural History and St John’s College, Oxford, OX1 3PW, U.K., 11.10.2008 (englanniksi)

Aiheesta muualla[muokkaa | muokkaa wikitekstiä]