Synapsidit

Wikipedia
Loikkaa: valikkoon, hakuun
Synapsidit
Fossiili: Hiilikausi - Nykyaika (Holoseeni)
(Muut kuin nisäkkäät: Hiilikausi - Liitukausi)
320 - 0 Ma
Dimetrodonin luuranko
Dimetrodonin luuranko
Tieteellinen luokittelu
Domeeni: Aitotumaiset Eucarya
Kunta: Eläinkunta Animalia
Pääjakso: Selkäjänteiset Chordata
Alajakso: Selkärankaiset Vertebrata
Kladi: Vesikalvolliset Amniota
Kladi: Synapsidit
Synapsida
Osborn, 1903[1][2]
Alaryhmät
Katso myös
 Wikispecies-logo.svg Synapsidit Wikispeciesissä
 Commons-logo.svg Synapsidit Commonsissa

Synapsidit (Synapsida) ovat maaselkärankaisia joihin kuuluvat nykyiset nisäkkäät ja niiden sukupuuttoon kuolleet sukulaiset. Ensimmäiset synapsidit kehittyivät myöhäisellä kivihiilikaudella 320 miljoonaa vuotta sitten. Synapsidit kuuluvat vesikalvollisiin, ja ovat yksi niiden kahdesta päälinjasta. Toinen näistä kehityslinjoista on sauropsidit eli matelijat nykyisin biologien käyttämän systematiikan mukaan, jolloin myös linnut luetaan matelijoihin.[3][4][5][6][7][8][9][10]

Nimellä synapsidit viitattiin aluksi vain nisäkkäisiin kuulumattomiin sukupuuttoon kuolleisiin muotoihin. Niitä kutsuttiin myös nimellä ”nisäkäsmäiset matelijat”. Tämä nimi on kuitenkin tosiasiassa virheellinen, sillä nämä eläimet ovat läheisempää sukua nisäkkäille kuin yhdellekään matelijalle.[3][4][5] Nykyään eliöiden luokittelussa suositaankin fylogeneettista systematiikka, joka nimeää vain kladeja eli eliöryhmiä, joihin kuuluvat kantamuoto ja sen kaikki jälkeläiset. Tästä syystä nisäkkäät luetaan nykyisin synapsidien ryhmään.[7][6][11][10]

Synapsidit jaettiin aikaisemmin kahteen lahkoon: "Pelycosauria" ("pelykosaurit") ja Therapsida (terapsidit), mutta fylogeneettisen systematiikan myötä "Pelycosaurian" käyttö varsinaisena taksonina (eliöryhmä) on hylätty, sillä se on parafyleettinen, eli ei sisällä kaikkia esimuodon jälkeläisistä. "Pelykosaurit" onkin nykyisin epävirallinen termi terapsideihin kuulumattomille synapsideille.[3][5][9][6][12]

Evoluutiohistoriansa perustuen synapsidit jaetaankin nykyisin kahteen alaryhmään, jotka kuvaavat niiden kehityslinjoja. Nämä ovat Caseasauria ja Eupelycosauria. Eupelycosauriaan kuuluvat kaikki muut synapsidit kuin caseasaurit. Eupelykosaureja ovat esimerkiksi Edaphosauridae, Sphenacodontidae sekä kaikki terapsidit mukaan lukien nisäkkäät.[3][9][13]

Piirteet[muokkaa | muokkaa wikitekstiä]

Synapsidien ominaisuuksiin kuuluu yksi ohimoaukko, eli reikä kallon molempien silmäkuoppien takana jonka kohdille leukalihakset kiinnittyvät. Varhaisilla synapsideilla aukkoa ympäröi kolme luuta: os iugale, os postorbitale ja os squamosum. Nykyisillä synapsideilla eli nisäkkäillä ohimoaukko on muuntuneena poskiluun kaarena.[5][9][6][7][14] Samankaltainen rakenne kehittyi myös matelijoiden kehityslinjaan kuuluville diapsideille, mutta niillä oli yhden ohimoaukon sijasta kaksi.[14]

Synapsideille kehittyivät ensimmäiset erikoistuneet hampaat, kuten kulmahampaat ja poskihampaat. Nisäkkäistä poiketen basaalisemmilla eli "primitiivisemmillä" synapsideilla alaleuka ei muodostunut yhdestä luusta vaan useamman luun yhdistelmästä. Nisäkkäiden ja niiden esivanhempien tavoin myös muutamille muille synapsideille kehittyi suulaki joka erotti nenäontelon suusta.[5][15][16][17]

Nisäkkäisiin kuulumattomien synapsidiryhmien iho ei koostunut sellaisista suomuista kuten liskoilla, mutta primitiivisimmillä synapsideilla oli luisia vatsasuomuja, useimmista synapsideista ei kuitenkaan tiedetä oliko niillä suomuja vai ei. Tämän lisäksi useimmat nisäkkäitä aikaisemmista synapsideista todennäköisesti munivat munia, sillä basaalisimmat ("primitiivisimmät") nykyisistä nisäkkäistä, nokkaeläimet, lisääntyvät tällä tavalla. Varhaisimmat synapsidit olivat todennäköisesti aikaisempien maaselkärankaisten tavoin vaihtolämpöisiä, purjemaiset rakenteet esimerkiksi Edaphosaurus ja Dimetrodon sukujen synapsidien selässä saattoivat toimia aurinkoenergian keräiminä.[5][6]

Evoluutio[muokkaa | muokkaa wikitekstiä]

Pääartikkeli: Nisäkkäiden evoluutio

Varhaisimmat tunnetut synapsidit kuten Archaeothyris ja Clepsydrops elivät myöhäisellä hiilikaudella. Ne olivat pieniä hyönteissyöjiä. Myös Caseasauriaan kuuluva Eothyris oli varhaisten synapsidien kaltainen hyönteissyöjä. Synapsidit olivat ensimmäisiä vesikalvollisia, jotka monimuotoistuivat. Niistä tulikin pian maaekosysteemejä hallitsevia eläimiä hiilikauden. Terapsideihin kuulumattomat synapsidiryhmät eli epävirallisesti "pelykosaurit" olivat yleisiä hiilikauden lopulta keskisen permikauden keskivaiheille asti, jolloin terapsidit laajalti korvasivat ne. Varhaisemmista synapsideista ainoastaa Caseidae ja Varanopidae säilyivät terapsiden hallitsemassa eläimistössä. Nekin kuitenkin katosivat keskisen permikauden ajalla.[3][5][6][12][13]

Terapsidit olivat keskisen ja myöhäisen permikauden aikana monimuotoinen ryhmä, johon kuului monenlaisia ja erikokoisia lihan- sekä kasvinsyöjiä. Niiden koko vaihteli rotan kokoisesta Robertiasta yli tonnin painoiseen Moschopsiin. Permikauden lopussa sattui suurin tunnettu joukkosukupuutto, permikauden joukkotuho, joka hävitti lähes kaikki eläimet. Vain muutama terapsisuku selvisi permikautta seuranneelle triaskaudelle. Terapsidit kuitenkin elpyivät nopeasti ja uusia sukuja kuten Cynognathus ja Lystrosaurus ilmestyi varhaisella triaskaudella. Terapsidit alkoivat kuitenkin hävitä kilpailussa Archosauromorphaan kuuluville matelijoille kuten kladin Pseudosuchia edustajille ja varhaisille dinosauruksille, jotka korvasivat suuret terapsidit keskitriaskaudella. Kauden päättänyt joukkotuho hävitti useimmat säilynet terapsidien kehityslinjat, mutta esimerkiksi kynodontteihin kuuluvat nisäkkäiden esimuodot selvisivät.[5][6][12][13][15][18][19][20][15]

Ensimmäiset varsinaisiksi nisäkkäiksi luetut kynodontit ilmestyivät triaskauden lopulla tai sitä seuranneella jurakaudella. Ne olivat kuitenkin pienikokoisia mesotsooisen maailmankauden lopulle asti. Viiseiset nisäkkäisiin kuulumattomat terapsidit hävisivät varhaisliitukaudella. Synapsidien uusi valtaannousu nisäkkäinä tapahtui vasta kenotsooisella maailmankaudella liitukauden joukkotuhon jälkeen. Nisäkkäiden kuuloluut, vasara (malleus) ja alasin (incus), ovat muuntuneita versioita varhaisempien synapsidien leukanivelessä toimineista luista os quadratum- ja os articulare.[5][15][21][22][23][4][24][15][16]

Luokittelu[muokkaa | muokkaa wikitekstiä]

Yksinkertaistettu kuva tyypillisestä synapsidin kallosta

Synapsidit luokiteltiin aluksi matelijoiden (Reptilia) alaluokaksi, ja niihin luettiin kaksi lahkoa, "pelykosaurit" ja ("Pelycosauria") terapsidit (Therapsida). Nykyisen lajien evoluutiohistoriaan ja täten sukulaisuussuhteisiin perustuvan fylogeneettisen systematiikan myötä tämä luokittelu on hylätty, sillä se ei kuvaa synapsidien sukulaisuussuhteiden ja evoluution todellista olemusta. Synapsidien kehityslinja erotetaankin nykyisin matelijoista, sillä ne ovat läheisempää sukua nisäkkäille kuin matelijoille. Nisäkkäätkin luetaan nykyisin synapsideihin, sillä ne polveutuvat varhaisemmista synapsideista. Myös nimitys "Pelycosauria" on hylätty ja synapsid luokitellaankin nykyisin kehityslinjojen mukaan kahteen kladiin Caseasauria ja Eupelycosauria, johon kuuluvat kaikki muut synapsidit kuin caseasaurit. Eupelycosauriaan kuuluvat muun muassa terapsidit (esim. nisäkkäät) ja Sphenacodontidae.[3][4][5][9][6][7][10][12][13][2]

Gobiconodon ostromin (Mammalia) luuranko American Museum of Natural Historyssä

[3][4][9][6][7][13]

Fylogenia[muokkaa | muokkaa wikitekstiä]

Fröbisch, J., Schoch, R.R., Müller, J., Schindler, T., & Schweiss, D. 2011 (Muut paitsi Caseasauria tutkimuksen kladogrammista, Caseasauria tekstiosasta):


Synapsida
Caseasauria

Caseidae



Eothyrididae



Eupelycosauria

Varanopidae




Ophiacodontidae




Edaphosauridae


Sphenacodontia

Haptodus




Palaeohatteria



Pantelosaurus



Ianthodon




Cutleria


Sphenacodontoidea

Therapsida (mm. Mammalia)


Sphenacodontidae

Secodontosaurus




Cryptovenator




Sphenacodon



Ctenospondylus



Dimetrodon













[3][9][6][7][13]

Lähteet[muokkaa | muokkaa wikitekstiä]

  1. Clade Synapsida Osborn 1903 (synapsid) Fossilworks - Gateway to the Paleobiology Database (englanniksi)
  2. a b The reptilian subclasses Diapsida and Synapsida and the early history of the Diaptosauria. Memoirs of the AMNH ; v. 1, pt. 8 Osborn, Henry Fairfield, 1857-1935. (englanniksi)
  3. a b c d e f g h Interrelationships of basal synapsids: cranial and postcranial morphological partitions suggest different topologies Journal of Systematic Palaeontology Volume 10, Issue 4, 2012 (englanniksi)
  4. a b c d e EVOLUTIONARY PATTERNS IN THE HISTORY OF PERMO-TRIASSIC AND CENOZOIC SYNAPSID PREDATORS Department of Organismic Biology, Ecology and Evolution, University of California, Los Angeles, California 90095-1606, USA; Department of Earth Sciences, University of Bristol, Wills Memorial Building, Queen’s Road, Bristol, BS8 1RJ, England(englanniksi)
  5. a b c d e f g h i j Dimetrodon Is Not a Dinosaur: Using Tree Thinking to Understand the Ancient Relatives of Mammals and their Evolution Evolution: Education and Outreach kesäkuu 2009, Volume 2, Issue 2, pp 257-271 (englanniksi)
  6. a b c d e f g h i j Synapsida - Mammals and their extinct relatives Tree of Life Web Project (ToL) (englanniksi)
  7. a b c d e f The Fossil Non-mammalian Synapsid Collection at The Field Museum (englanniksi)
  8. On Dental Occlusion and Saber Teeth Science 25. maaliskuuta 2011: Vol. 331 no. 6024 pp. 1525-1528 (englanniksi)
  9. a b c d e f g A new basal sphenacodontid synapsid from the Late Carboniferous of the Saar−Nahe Basin, Germany (englanniksi)
  10. a b c Using the tree for classification (englanniksi)
  11. Why Do Biologists Need Cladistics? (englanniksi)
  12. a b c d A mixed-age classed ‘pelycosaur’ aggregation from South Africa: earliest evidence of parental care in amniotes? Jennifer Botha-Brink & Sean P Modesto; Proceedings B, 22. marraskuuta 2007 (englanniksi)
  13. a b c d e f Autapomorphies of the main clades of synapsids Tree of Life Web Project (ToL) (englanniksi)
  14. a b Synapsida: More on Morphology (englanniksi)
  15. a b c d e The radiation of cynodonts and the ground plan of mammalian morphological diversity (englanniksi)
  16. a b Jaws to ears in the ancestors of mammals (englanniksi)
  17. Science Olympiad - Synapsida The Virtual Petrified Wood Museum (englanniksi)
  18. Calibrating the End-Permian Mass Extinction (englanniksi)
  19. Recovery from the most profound mass extinction of all time Proceedings B (englanniksi)
  20. The last dicynodont: an Australian Cretaceous relict The last dicynodont: an Australian Cretaceous relict Tony Thulborn & Susan Turner Proceedings B (englanniksi)
  21. New Studies of Enamel Microstructure in Mesozoic Mammals: A Review of Enamel Prisms as a Mammalian Synapomorphy C. B. Wood, E. R. Dumont, & A. W. Crompton; Journal of Mammalian Evolution, Vol. 6, 1999 (englanniksi)
  22. A new tritylodontid synapsid from Mongolia (englanniksi)
  23. A tritylodont (Tritylodontidae, Synapsida) from the Mesozoic of Yakutia Doklady Biological Sciences huhtikuu 2008, Volume 419, Issue 1, pp 107-110(englanniksi)
  24. The Placental Mammal Ancestor and the Post–K-Pg Radiation of Placentals (englanniksi)

Aiheesta muualla[muokkaa | muokkaa wikitekstiä]