Tuoksupahkajalka

Wikipediasta
Tämä on arkistoitu versio sivusta sellaisena, kuin se oli 11. joulukuuta 2022 kello 00.03 käyttäjän Paranaja (keskustelu | muokkaukset) muokkauksen jälkeen. Sivu saattaa erota merkittävästi tuoreimmasta versiosta.
Siirry navigaatioon Siirry hakuun
Tuoksupahkajalka
Uhanalaisuusluokitus
Suomessa: Elinvoimainen [1]
Tieteellinen luokittelu
Domeeni: Aitotumaiset Eucarya
Kunta: Sienet Fungi
Kaari: Kantasienet Basidiomycota
Alakaari: Avokantaiset Agaricomycotina
Luokka: Varsinaiset avokantaiset Agaricomycetes
Alaluokka: Agaricomycetidae
Lahko: Agaricales
Heimo: Squamanitaceae
Suku: Dissoderma
Laji: odoratum
Kaksiosainen nimi

Dissoderma odoratum
(Cool) I. Saar & Thorn (2022)[2]

Synonyymit
  • Lepiota odorata Cool (1918)
  • Coolia odorata (Cool) Huijsman (1943)
  • Squamanita odorata (Cool) Imbach (1946)
  • Tricholoma odoratum (Cool) Konrad & Maubl. (1949)
  • Armillaria odorata (Cool) Zerova (1979)

Tuoksupahkajalka (Dissoderma odoratum, syn. Squamanita odorata) on Squamanitaceae-heimoon kuuluva sienilaji. Se on tunnusomaisen voimakastuoksuinen laji, joka loisii tummalakitympösen (Hebeloma mesophaeum) itiöemillä. Tuoksupahkajalka on harvinainen laji, jota tavataan lähinnä Euroopassa.

Kuvaus

Tummalakitympösen kudoksesta ja tuoksupahkajalan sienirihmoista koostuva epämuodostuma.

Tuoksupahkajalka loisii tummalakitympösen (Hebeloma mesophaeum) itiöemillä. Loinen muuttaa isäntänsä itiöemän okranväriseksi, mukulamaiseksi epämuodostumaksi, jossa alkuperäinen lakki ja jalka ovat surkastuneet. Isäntäsienen kudoksesta ja loissienen rihmoista koostuvaa epämuodostumaa ei enää tunnista tummalakitympöseksi, mutta se saattaa vielä haista ja maistua retiisimäiseltä.[3][4] Tummalakitympösen itiöemät ovat luonnostaan melko hoikkia, mutta tuoksupahkajalan paisuttamat epämuodostumat voivat olla alkuperäistä itiöemää suurempia.[5] Tuoksupahkajalan omat itiöemät ovat pieniä ja lyhytjalkaisia, ja ne kasvavat rykelmänä epämuodostuman päälle.[3][6] Yhdessä rykelmässä voi olla yli kymmenen tuoksupahkajalan itiöemää, mutta joskus harvoin itiöemät voivat kasvaa myös yksitellen.[7]

Tuoksupahkajalan lakki ja jalan yläosa ovat karkean suomuiset.[6] Lakin pohjaväri on liilan harmaanruskea, mutta suomut ovat tummemmat. Jalka on lakkia vaaleampi. Lakki on kupera, yleensä 1–3 senttimetriä leveä. Heltat ovat melko harvassa. Ne ovat aluksi valkeahkot, myöhemmin vaalean liilanharmaat tai lakin väriset. Itiöpöly on vaaleankeltaista. Itiöt ovat ei-amyloideja, ohutseinäisiä, muodoltaan ellipsoideja tai munanmuotoisia.[7] Itiöiden pituus on 6,5–9,5 mikrometriä ja leveys 4–6 mikrometriä.[6] Tuoksupahkajalka tuottaa myös paksuseinäisiä kätköitiöitä isäntäsienen kudoksen sisälle. Kätköitiöt ovat läpikuultavia ja melko vaihtelevan muotoisia.[6][7]

Tuoksupahkajalka vaikuttaa olevan helposti tunnistettava sieni.[3][8] Tunnusomaista lajille on voimakas makeahko tuoksu, jota on kuvailtu muun muassa karamellimaiseksi tai hedelmäiseksi.[7][8][9] Esimerkiksi ryhäpahkajalka (Dissoderma paradoxum) muodostaa melko samanlaisia itiöemiä kuin tuoksupahkajalka, mutta ryhäpahkajalalta puuttuu voimakas tuoksu.[3][9] Lisäksi ryhäpahkajalka ei muodosta mukulamaisia epämuodostumia kuten tuoksupahkajalka.[3] Dissoderma fimbriatum on voimakastuoksuinen, mutta se kasvaa kantosienillä (Kuehneromyces).[6][9]

Tuoksupahkajalka on tiettävästi heimonsa ainoa laji, jonka isäntälaji kuuluu tympösten sukuun (Hebeloma).[6] Koska tuoksupahkajalka kasvaa itiöemillä, jotka ovat epämuodostuneet tunnistuskelvottomiksi, sen isäntäsienen varmistaminen kesti kauan. Lajia oli kuitenkin löydetty Tanskasta tummalakitympösen yhteydestä, mikä antoi ehdokkaan mahdolliseksi isäntälajiksi. Varmistus asialle saatiin vuonna 2007 julkaistun molekyylitutkimuksen myötä.[3][10] Ei ole tiedossa, kasvaako tuoksupahkajalka muillakin tympösten suvun lajeilla.[3]

Levinneisyys

Tuoksupahkajalka kuvattiin alun perin Alankomaista vuonna 1918.[6] Lajia pidettiin aluksi Alankomaiden kotoperäisenä lajina, mutta vuonna 1948 sitä havaittiin Tanskasta ja myöhemmin myös muista Euroopan maista.[11] Vuoteen 2012 mennessä tuoksupahkajalan itiöemiä oli löydetty edellä mainittujen maiden lisäksi ainakin Saksasta, Norjasta, Sveitsistä, Ruotsista, Suomesta ja Isosta-Britanniasta.[9][11][12] 2000-luvulla ympäristönäytteiden DNA-sekvensointiin perustuva metaviivakoodaus on paljastanut tuoksupahkajalan Virosta ja Latviasta ilman itiöemien havainnoimista.[6]

Suomessa tuoksupahkajalka tunnistettiin ensimmäistä kertaa Tampereelta vuonna 2008. Sitä ennen lajia oli jo havaittu Ruotsista ja Norjasta.[9] Myöhemmin Suomessa on tehty uusia löytöjä Kajaanista, Oulusta ja Rovaniemeltä. On mahdollista, että tuoksupahkajalka on Suomeen äskettäin saapunut, nyt voimakkaasti leviämään lähtenyt laji. Isäntälaji tummalakitympönen on Suomessa hyvin yleinen, mikä saattaa mahdollistaa myös tuoksupahkajalan yleistymisen.[8]

Tuoksupahkajalka on etupäässä eurooppalainen laji, mutta vuonna 1951 sitä löydettiin Washingtonin osavaltiosta Yhdysvalloista.[6][13] Lajimääritys varmistettiin geneettisesti vuonna 2022, ja se on toistaiseksi ainoa löytö Pohjois-Amerikasta. Japanista tehdyt havainnot edustavat tosiasiassa lajia Dissoderma phaeolepioticola, jonka isäntälaji on kultasieni (Phaeolepiota aurea).[6]

Elinympäristö

Tuoksupahkajalan elinympäristön määrää tummalakitympösen esiintyminen. Tummalakitympöstä ja siten myös tuoksupahkajalkaa tavataan monenlaisissa elinympäristöissä, kuten lehti- ja havumetsissä, hiekkadyyneillä, puistoissa ja puutarhoissa. Merkittävä osa havaituista tuoksupahkajaloista on peräisin ruderaattialueilta ja muilta ihmisen muokkaamilta alueilta. Tyypillisiä löytöpaikkoja ovat esimerkiksi yleisten kulkuväylien ja nurmikoiden reunat.[3][8] On esitetty, että tummalakitympönen saattaa olla ihmisen muokkaamissa ympäristöissä alttiimpi tuoksupahkajalan loisinnalle. Toisaalta näissä ympäristöissä sienet voivat olla paremmin näkyvillä kuin luonnonympäristöissä, mikä voi myös selittää havaintojen määrän.[10]

Kun tuoksupahkajalka on löytänyt sopivan elinympäristön, se voi kasvaa siellä pitkään. Esimerkiksi Sveitsissä tuoksupahkajalka kasvoi samassa paikassa yli 13 vuotta. On epäselvää, miten tämä on mahdollista, koska tuoksupahkajalka on tiettävästi loinen vain itiöemillä eikä sienirihmastolla. Yksi mahdollisuus on se, että tuoksupahkajalka jättää jälkeensä kätköitiöitä, jotka itävät aina uudelleen tummalakitympösen itiöemillä.[10][14]

Uhanalaisuus

Kansallisia uhanalaisuusarvioita
Maa Uhanalaisuusarvio Vuosi Lähde
Alankomaat Erittäin uhanalainen (bedreigd) 2009 [15]
Norja Vaarantunut (VU) 2021 [16]
Ruotsi Puutteellisesti tunnettu (DD) 2020 [17]
Suomi Elinvoimainen (LC) 2019 [1]
Sveitsi Äärimmäisen uhanalainen (CR) 2007 [18]
Tanska Vaarantunut (VU) 2019 [19]

Kansainvälinen luonnonsuojeluliitto (IUCN) ei ole arvioinut tuoksupahkajalan uhanalaisuutta. Lajia pidetään maailmanlaajuisesti hyvin harvinaisena.[20] Maaperänäytteiden metaviivakoodauksen tulokset viittaavat kuitenkin siihen, että tuoksupahkajalka ei välttämättä ole yhtä harvinainen kuin havaittujen itiöemien määrästä voisi päätellä. Esimerkiksi Virosta on havaittu tuoksupahkajalan DNA:ta, vaikka lajin itiöemiä ei ole löydetty. Tummalakitympönen on melko yleinen laji Virossa, mutta tuoksupahkajalan itiöemien esiintyminen on jostain syystä jäänyt huomaamatta.[6]

Tuoksupahkajalka on monissa Euroopan maissa luokiteltu uhanalaiseksi,[3] mutta Suomessa se arvioitiin elinvoimaiseksi vuonna 2019.[1] Uhanalaisuuden arvioimista vaikeuttaa se, että ei tiedetä, kuinka hyvin havaittujen itiöemien määrä vastaa lajin todellista runsautta.[6][17] Lisäksi tummalakitympösen ekologiaa ja mahdollisia uhkia ei ymmärrettä kunnolla. Näistä syistä laji on Ruotsissa luokiteltu puutteellisesti tunnetuksi.[17]

Taksonomia

Tuoksupahkajalan kuvasi Catharina Cool vuonna 1918 nimellä Lepiota odorata. Vuonna 1946 Emil J. Imbach kuvasi Squamanita-suvun, johon hän luokitteli muun muassa tuoksupahkajalan (Squamanita odorata). Vuonna 2022 Squamanita jaettiin kahtia, koska suku oli fylogeneettisten analyysien perusteella parafyleettinen eli epäluonnollinen ryhmitys. Tuoksupahkajalka siirrettiin Dissoderma-sukuun, ja se sai nimen Dissoderma odoratum. Vaikka tuoksupahkajalka ei ole Dissoderma-suvun tyyppilaji, se on sukunsa ensimmäisenä kuvattu laji.[6]

Syötävyys

Tuoksupahkajalka ja tummalakitympönen eivät ole ruokasieniä.[21][22] Tummalakitympönen saattaa olla myrkyllinen, sillä tympösissä on monia myrkyllisiä lajeja.[22]

Lähteet

  1. a b c Tuoksupahkajalka – Squamanita odorata Suomen Lajitietokeskus. Viitattu 9.12.2022.
  2. Dissoderma odoratum (Cool) I. Saar & Thorn Index Fungorum. Viitattu 9.12.2022. (englanniksi)
  3. a b c d e f g h i Halama, Marek: Squamanita odorata (Agaricales, Basidiomycota), new mycoparasitic fungus for Poland. Polish Botanical Journal, 2016, 61. vsk, nro 1, s. 181–186. doi:10.1515/pbj-2016-0008. Artikkelin verkkoversio (pdf). Viitattu 9.12.2022. (englanniksi)
  4. Redhead, S. A. et al.: Squamanita contortipes, the Rosetta Stone of a mycoparasitic agaric genus. Canadian Journal of Botany, joulukuu 1994, 72. vsk, nro 12, s. 1812–1824. NRC Research Press. doi:10.1139/b94-223. ISSN 0008-4026. (englanniksi)
  5. Henrici, Alick: Squamanita in Britain and Europe. Field Mycology, huhtikuu 2013, 14. vsk, nro 2, s. 56–63. doi:10.1016/j.fldmyc.2013.03.008. ISSN 1468-1641. Artikkelin verkkoversio. Viitattu 10.12.2022. (englanniksi)
  6. a b c d e f g h i j k l m Saar, Irja et al.: A phylogenetic overview of Squamanita, with descriptions of nine new species and four new combinations. Mycologia, 4.7.2022, 114. vsk, nro 4, s. 769–797. Taylor & Francis. doi:10.1080/00275514.2022.2059639. ISSN 0027-5514. Artikkelin verkkoversio. Viitattu 9.12.2022. (englanniksi)
  7. a b c d Ludwig, Erhard: Pilzkompendium, s. 656–657. Eching: IHW-Verl, 2001. ISBN 3-930167-43-3. (saksaksi)
  8. a b c d Rahko, Pekka: Tuoksupahkajalka yllätti sieniharrastajat – havaintoja kaivataan Kaleva. 20.9.2016. Viitattu 9.12.2022.
  9. a b c d e Kosonen, Lasse: Tuoksupahkajalka, Squamanita odorata, ensi kertaa Suomessa. Sienilehti, 2009, 61. vsk, nro 3, s. 87–88. ISSN 0357-1335. Artikkelin verkkoversio (pdf). Viitattu 9.12.2022.
  10. a b c Mondiet, Nicolas & Dubois, Marie-Pierre & Selosse, Marc-André: The enigmatic Squamanita odorata (Agaricales, Basidiomycota) is parasitic on Hebeloma mesophaeum. Mycological Research, toukokuu 2007, 111. vsk, nro 5, s. 599–602. doi:10.1016/j.mycres.2007.03.009. ISSN 0953-7562. Artikkelin verkkoversio (pdf). Viitattu 9.12.2022. (englanniksi)
  11. a b Arnolds, E. J. M.: Biogeography and Conservation. Teoksessa Kubicek, Christian P. & Druzhinina, Irina S.: Environmental and Microbial Relationships, s. 112. Berlin: Springer, 2007. ISBN 978-3-540-71839-0. Google-kirjat (viitattu 9.12.2022). (englanniksi)
  12. Leach, John: Squamanita odorata found in Britain. Field Mycology, huhtikuu 2013, 14. vsk, nro 2, s. 53–55. doi:10.1016/j.fldmyc.2013.03.007. ISSN 1468-1641. Artikkelin verkkoversio. Viitattu 9.12.2022. (englanniksi)
  13. Stuntz, D. E. & Isaacs, B. F.: Pacific Northwestern Fungi. I. Mycologia, 1.5.1962, 54. vsk, nro 3, s. 272–298. Taylor & Francis. doi:10.1080/00275514.1962.12025000. ISSN 0027-5514. (englanniksi)
  14. Griffith, Gareth W. et al.: Strangler unmasked: Parasitism of Cystoderma amianthinum by Squamanita paradoxa and S. pearsonii. Fungal Ecology, kesäkuu 2019, 39. vsk, s. 131–141. doi:10.1016/j.funeco.2018.11.012. ISSN 1754-5048. Artikkelin verkkoversio. Viitattu 9.12.2022. (englanniksi)
  15. Odeurzwam (Squamanita odorata) Beschermde natuur in Nederland. Ministerie van Landbouw, Natuur en Voedselkwaliteit. Viitattu 9.12.2022. (hollanniksi)
  16. Brandrud, T. E. et al.: Duftknollsliresopp Squamanita odorata (Cool) Imbach Rødlista for arter 2021. 24.11.2021. Artsdatabanken. Viitattu 9.12.2022. (norjaksi)
  17. a b c Doftknölfoting Artfakta. SLU Artdatabanken. Viitattu 9.12.2022. (ruotsiksi)
  18. Senn-Irlet, Beatrice & Bieri, Guido & Egli, Simon: Rote Liste der gefährdeten Grosspilze der Schweiz, s. 52. Bern: Bundesamt für Umwelt & WSL, 2007. Teoksen verkkoversio (viitattu 9.12.2022). (saksaksi)
  19. Vellugtende knoldfod Danmarks Svampeatlas. Viitattu 9.12.2022. (tanskaksi)
  20. Squamanita odorata The Global Fungal Red List Initiative. Viitattu 9.12.2022.
  21. Harvinainen sienilöytö Rovaniemellä? Yle Uutiset. 15.9.2009. Viitattu 9.12.2022.
  22. a b Hebeloma mesophaeum (Pers.) Quél. - Veiled Poisonpie First Nature. Viitattu 9.12.2022.