Tämä on hyvä artikkeli.

Luolafossa

Wikipediasta
Siirry navigaatioon Siirry hakuun

Luolafossa
Fossa de les cavernes.png
Uhanalaisuusluokitus

Hävinnyt [1]

Hävinnyt

Tieteellinen luokittelu
Domeeni: Aitotumaiset Eucarya
Kunta: Eläinkunta Animalia
Pääjakso: Selkäjänteiset Chordata
Alajakso: Selkärankaiset Vertebrata
Luokka: Nisäkkäät Mammalia
Lahko: Petoeläimet Carnivora
Heimo: Madagaskarin petoeläimet Eupleridae
Suku: Cryptoprocta
Laji: spelea
Kaksiosainen nimi

Cryptoprocta spelea
Grandidier, 1902[1]

Synonyymit
  • Cryptoprocta antamba Lamberton, 1939[2]
  • Cryptoprocta ferox var. spelea Grandidier, 1902
Luolafossan subfossiilien löytöpaikat
Luolafossan subfossiilien löytöpaikat
Katso myös

 Wikispecies-logo.svg Luolafossa Wikispeciesissä
 Commons-logo.svg Luolafossa Commonsissa

Luolafossa[3] (Cryptoprocta spelea) on sukupuuttoon kuollut Madagaskarin petoeläin. Sen läheisin elävä sukulainen on fossa (Cryptoprocta ferox), mutta luolafossa oli noin kaksi kertaa nykyistä lajia suurempi. Luolafossa kuoli sukupuuttoon alle 2000 vuotta sitten, ja se eli Madagaskarilla samaan aikaan ihmisen kanssa. Luolafossan pääravintoa olivat muinaiset puoliapinat, ja saaliseläinten sukupuutto on yhdistetty luolafossan häviämiseen. Puoliapinoiden luiden saalistusjälkien perusteella on päätelty, että luolafossa oli saalistajana opportunisti, joka saalisti hyvin erikokoisia puoliapinoita.

Ulkonäkö ja koko[muokkaa | muokkaa wikitekstiä]

Luolafossa oli luultavasti nykyisen fossan tavoin puumaa muistuttava lyhytjalkainen petoeläin.[4] Sillä oli voimakkaat leuat ja suuret raateluhampaat.[5] Se oli aikanaan Madagaskarin suurin petoeläin. Titteli on siirtynyt luolafossan sukupuuton jälkeen fossalle.[6] Luolafossa oli noin kaksi kertaa painavampi kuin tyypillinen fossa nykyään: arviot eläimen painosta ovat vaihdelleet 10–20 kilogramman välillä, kun taas fossa painaa 5,5–9,9 kilogrammaa.[6][7] Luolafossan kallo oli noin 20 prosenttia pidempi kuin nykyisen fossan.[8]

Levinneisyys ja elinympäristö[muokkaa | muokkaa wikitekstiä]

Luolafossan subfossiilisia luita on löydetty pääasiassa Madagaskarin etelä- ja länsiosista, satunnaisesti myös saaren pohjoiskärjestä.[5][9] Keskisillä ylängöillä löydöt ovat harvinaisia,[9] mutta sielläkin on yksi löytöpaikka.[10] Luolafossa eli sekä suhteellisen avoimissa elinympäristöissä että tiheälatvustoisissa metsissä, joissa virtasi puroja.[11] Ensimmäiset luolafossan jäänteet löydettiin Andrahomanan luolasta Kaakkois-Madagaskarilta.[12] Sittemin lajin jäänteitä on löydetty useista subfossiiliesiintymistä, joista osa on luolia ja osa ei.[13][14] Luolissa on voinut olla luolafossan suojapaikkoja tai poikaspesiä.[15]

Luolafossa eli vielä, kun ensimmäiset ihmiset saapuivat Madagaskarille.[16] Se oli osa Madagaskarin kotoperäistä selkärankaislajistoa, jonka kaikki yli kymmenen kilogramman painoiset edustajat kuolivat sukupuuttoon sen jälkeen, kun ihminen saapui saarelle. Lajistoon kuului muun muassa suurikokoisia puoliapinoita, norsulintuja, jättiläiskilpikonnia, Voay-krokotiili, madagaskarinvirtahepoja ja suuria petolintuja.[17]

On mahdollista, että luolafossa ehti elää samaan aikaan koirien ja kissojen kanssa, jotka ihminen toi mukanaan Madagaskarille. Vieraat petoeläimet syrjäyttävät usein paikallisia petoeläimiä, mutta luolafossan ekologinen lokero saattoi olla tarpeeksi poikkeava, jotta laji säästyi ravintokilpailulta koirien ja kissojen kanssa.[15][18] Isotooppianalyysien perusteella koirat eivät kilpailleet ravinnosta luolafossan kanssa, mutta ne saattoivat silti pirstoa luolafossan elinympäristöä kylvämällä pelkoa.[18] Koska kissat kiipeilevät puissa, ne saattoivat olla lähempänä luolafossan lokeroa, mutta pienen kokonsa vuoksi ne tuskin pystyivät syrjäyttämään luolafossaa.[15][18]

Luolafossan ja fossan jäänteitä on usein löydetty samoista paikoista,[16] ja radiohiiliajoitukset todistavat, että lajit elivät ainakin jonkin aikaa rinnakkain samalla alueella.[19] Kun nämä kaksi lajia elivät samassa elinympäristössä samaan aikaan, luolafossa keskittyi luultavasti suurempien eläinten saalistamiseen.[16] Toisaalta on arveltu, että paikoitellen hyvin runsas Pachylemur insignis -puoliapinaan kohdistunut saalistus johtui siitä, että samaa lajia saalistivat sekä luolafossa että fossa.[20]

Elintavat[muokkaa | muokkaa wikitekstiä]

Luolafossa oli luultavasti nykyisen fossan tapaan osittain puissa elävä peto, joka kiipeili taidokkaasti.[21] Fossan tapaan se oli voimakas saalistaja, joka käytti yllätyshyökkäystä saalistustekniikkana.[7] Molemmilla lajeilla oli suurten eläinten saalistamiseen erikoistuneet eturaajat,[22] mutta luolafossan suurempi koko mahdollisti suurempien eläinten saalistamisen.[23] Luolafossan pääravintoa olivat suurikokoiset puoliapinat.[24] Lisäksi sen on arveltu syöneen toisia petoeläimiä, tanrekkeja sekä madagaskarinvirtahepojen ja norsulintujen poikasia ja norsulintujen munia.[25][26]

Eräs vuonna 2017 julkaistu tutkimus tarkasteli Madagaskarin muinaisten puoliapinoiden luissa olevia saalistuksen jälkiä, joista osa on oletettavasti luolafossan aiheuttamia.[27][28] Tutkimuksen perusteella luolafossa saalisti puoliapinoita, joiden paino vaihteli noin 11 ja 85 kilogramman välillä.[29][30] Se suosi saaliita, jotka olivat samankokoisia tai pienempiä kuin se itse, nimittäin Pachylemur- ja Mesopropithecus-sukuihin kuuluvia puissa eläviä puoliapinoita.[27][19][31] Tutkimus löysi kuitenkin viitteitä myös siitä, että luolafossa saalisti itseään moninkertaisesti suurempia eläimiä, kuten 85 kilogramman painoisia Megaladapis-puoliapinoita.[27][30] Luolafossan saaliseläinten koko vaihteli siis huomattavasti, ja laji oli luonteeltaan opportunisti.[32]

Luolafossa saalisti Megaladapiksen kaltaisia suuria puissa eläviä puoliapinoita todennäköisesti ryhmissä.[33][31][34] Nykyisten fossien tiedetään saalistavan joskus sifakoita ryhmissä päiväaikaan.[34] Ryhmässä saalistaminen mahdollistaa suurempien saaliseläinten pyydystämisen.[20] Lisäksi luolafossa saalisti todennäköisesti fossan tapaan nukkuvia puoliapinoita öisin, mikä myös edesauttoi suurten puoliapinoiden saamista.[22] Nykyisen fossan kyky saalistaa sekä maassa että puissa, sekä päivällä että yöllä, tekee siitä tehokkaan puoliapinoiden saalistajan, ja tämä oli luultavasti yhteistä luolafossan kanssa.[23]

Elinaika ja sukupuutto[muokkaa | muokkaa wikitekstiä]

Kaikki tunnetut luolafossan jäänteet ovat holoseenilta peräisin olevia subfossiileja.[35] Tämä johtuu siitä, että Madagaskarin fossiiliaineistossa on myöhäisliitukauden ja myöhäispleistoseenin välillä yli 60 miljoonan vuoden aukko, jonka ajalta maaeläinten fossiilit puuttuvat lähes kokonaan.[35][36] Oikein vanhoja luolafossan tai sen sukulaisten jäänteitä ei siis ole löydetty, vaikka molekyyliajoitusten mukaan luolafossan ja muiden Madagaskarin petoeläinten kantamuodot saapuivat Madagaskarille noin 20 miljoonaa vuotta sitten.[35][37]

Vanhimmat radiohiiliajoitetut luolafossan jäänteet ovat 3270 ±100 kalenterivuotta vanhoja ja nuorimmat noin 1740 ±120 kalenterivuotta vanhoja. Ajoitus on kuitenkin tehty vain muutamille löydetyistä jäänteistä.[38][39] Vanhempia ja nuorempia jäänteitä todennäköisesti on, mutta niitä ei ole ajoitettu suoraan.[15][40] Esimerkiksi Christmas River -esiintymästä on löydetty noin 10 000 vanhoja luolafossan luita, mutta radiohiiliajoitusta ei ole tehty luolafossan luille vaan samasta esiintymästä löydetyille puoliapinoille, virtahevoille ja norsulinnuille.[40] Samaan tapaan Malazamangan luolasta on löydetty luultavasti vain noin tuhat vuotta vanhoja luolafossan luita. Ajoitus tehtiin läheltä löytyneelle rengashäntämakin olkaluulle, jonka iäksi radiohiiliajoitus antoi 998 ±68 kalenterivuotta.[15] Varmuudella luolafossa kuoli sukupuuttoon alle 2000 vuotta sitten.[6]

Sukupuuton syy[muokkaa | muokkaa wikitekstiä]

Muinaiset puoliapinat olivat luolafossan pääravintoa. Kuvassa Pachylemur insignis.

Luolafossan sukupuuton syiksi on esitetty tärkeimpien saaliseläinten katoamista ja elinympäristöjen tuhoutumista, mutta sukupuuton pääsyyn on katsottu olevan epäselvä.[4][41] Eräässä tutkielmassaan Jean Claude Rakotondramavo pitää kuitenkin selvänä, että luolafossan sukupuutto johtui pääasiassa suurten puoliapinoiden katoamisesta.[24] Puoliapinat olivat luolafossan pääasiallista ravintoa, ja niiden sukupuutolla oli väistämättä tuhoisa vaikutus luolafossaan.[16][24]

Suurten puoliapinoiden sukupuutto johtui lähes varmasti ihmisen toiminnasta.[42] Kun suuret puoliapinat katosivat, luolafossa joutui kilpailemaan ravinnosta pienemmän fossan kanssa, joka oli ravinnon suhteen joustavampi laji.[16] Ilmeisesti luolafossa ei pystynyt sopeutumaan muutoksiin, jotka viimeisten 2000 vuoden aikana tapahtuivat sen saaliseläinten ja elinympäristöjen suhteen.[4][16]

Mahdolliset kuvaukset luolafossasta[muokkaa | muokkaa wikitekstiä]

Kansainvälinen luonnonsuojeluliitto (IUCN) luokittelee luolafossan hävinneeksi, koska ei ole todisteita siitä, että laji edelleen eläisi.[1] Osissa Madagaskaria kerrotaan kuitenkin edelleen tarinoita hyvin suurista fossista, jotka voisivat viitata luolafossaan.[4] Esimerkiksi 1950-luvulla väitettiin, että metsätyöläiset olivat pyydystäneet kaksimetrisen ja 30 kilogrammaa painavan fossan.[4][5] Kun 1990-luvulla samalta alueelta pyydystettiin lähes 30 fossaa tutkittavaksi, yksikään niistä ei poikennut tavanomaisesta.[5]

Vuonna 2004 Steven M. Goodmanin tutkijaryhmä piti mahdollisena, että Madagaskarilla elää edelleen enemmän kuin yksi fossalaji.[4][5] Eräässä vuonna 2018 julkaistussa tutkimuksessa kuitenkin todettiin, että fossan geneettinen variaatio ympäri Madagaskaria on melko vähäistä. Tutkijat eivät löytäneet geneettisesti poikkeavia fossapopulaatioita, jotka olisivat voineet vastata luolafossaa tai mitään muitakaan morfeja tai lajeja.[43]

Madagaskarilaisessa kansanperinteessä on säilynyt tarinoita, jotka mahdollisesti perustuvat aikalaishavaintoihin luolafossasta.[44][45] On muun muassa tarinoita aggressiivisesta fossasta, joka varastaa vauvoja kehdoista ja tappaa kokonaisia kanalaumoja.[45] Lisäksi kansanperinteen antamba, eräs suurikokoinen peto, saattaa perustua luolafossaan.[44][46] Étienne de Flacourt kuvaili vuonna 1658 eräässä kirjassaan antambaa suuren koiran kokoiseksi ja leopardin näköiseksi. Hän kirjoitti paikallisten kertovan, että antamba syö sekä vasikoita että ihmisiä ja elää harvinaisena syrjäisillä vuorilla.[46]

Taksonomia[muokkaa | muokkaa wikitekstiä]

Luolafossa kuuluu Cryptoprocta-sukuun yhdessä nykyisen fossan (Cryptoprocta ferox) kanssa.[6] Suku luettiin aiemmin sivettieläimiin (Viverridae),[47] mutta nykyään sen katsotaan olevan osa Madagaskarin petoeläinten heimoa (Eupleridae), joka sisältää kaikki Madagaskarilla luontaisesti elävät petoeläimet.[48] Madagaskarin petoeläimet ovat läheisintä sukua mangusteille (Herpestidae), mutta ne ovat eläneet eristyksissä Madagaskarilla arviolta noin 20 miljoonaa vuotta.[37] Luolafossa on toistaiseksi sukunsa ja heimonsa ainoa hyväksytty sukupuuttoon kuollut laji.[41] Tsimanampetsotsan kansallispuistossa sijaitsevasta vedenalaisesta luolasta on kuitenkin löydetty hyvin suuren Cryptoprocta-yksilön olkaluu, joka ilmeisesti kuuluu ennestään tuntemattomalle lajille.[49][50]

Luolafossan kuvasi ensimmäisen kerran Guillaume Grandidier vuonna 1902. Jäänteet olivat peräisin Andrahomanan luolasta,[12] ja lajiepiteetti spelea tulee latinan sanasta speleum ’luola’.[51] Grandidier katsoi jäänteiden kuuluneen fossan suurikokoiselle muodolle ja antoi eläimelle nimen Cryptoprocta ferox var. spelea. Vuodesta 1935 lähtien jotkut tutkijat ovat pitäneet tätä muotoa omana lajinaan Cryptoprocta spelea, mutta vasta vuonna 2004 julkaistiin vertaileva tutkimus, joka vahvisti luolafossan olevan erillinen, sukupuuttoon kuollut laji.[35][52] Lajistatusta tukevat luolafossan ja fossan eroavaisuudet morfologiassa ja ruumiinkoossa.[53]

Vuonna 1939 Charles Lamberton kuvasi toisen subfossiilisen Cryptoprocta-lajin, ja se sai nimen Cryptoprocta antamba. Kuvaus perustui alaleukaan, joka poikkesi suvun tunnetuista lajeista, mutta luultavasti kyseessä oli vain epämuodostunut luolafossayksilö. Lajinimi antamba viittaa madagaskarilaisessa kansanperinteessä esiintyvään petoeläimeen.[5][46]

Lähteet[muokkaa | muokkaa wikitekstiä]

  • Goodman, Steven M. & Jungers, William L.: Extinct Madagascar: Picturing the Island’s Past. Chicago: University of Chicago Press, 2014. ISBN 978-0-226-15694-1. Kirja Googlen teoshaussa (viitattu 9.9.2021). (englanniksi)
  • Meador, Lindsay: Who Ate the Subfossil Lemurs? Väitöskirja. University of Massachusetts Amherst, 2017. doi:10.7275/10651410.0. Teoksen verkkoversio (pdf) (viitattu 9.9.2021). (englanniksi)
  • Rakotondramavo, Jean Claude: Reconstitution de l’écologie du genre Cryptoprocta spelea, mammifère carnivore subfossile de Madagascar. Opinnäytetyö. Université d’Antananarivo, 2014. Teoksen verkkoversio (pdf) (viitattu 25.11.2021). (ranskaksi, englanniksi)

Viitteet[muokkaa | muokkaa wikitekstiä]

  1. a b c Hoffmann, M. & Hawkins, F.: Cryptoprocta spelea IUCN Red List of Threatened Species. Version 2021-2. 2015. International Union for Conservation of Nature, IUCN, Iucnredlist.org. Viitattu 7.9.2021. (englanniksi)
  2. Goodman & Jungers 2014, s. 13
  3. Virta-Kovanen, Suvi: Fossa – Madagaskarin taitava kiipeilijä. Teoksessa Katajisto, Jonna (päätoim.): Luonnossa. Nisäkkäät 1, s. 64. Helsinki: Weilin+Göös, 2008. ISBN 978-951-0-34257-2.
  4. a b c d e f Giant Fossa (Cryptoprocta spelea) EDGE of Existence. The Zoological Society of London. Arkistoitu 4.3.2016. Viitattu 9.9.2021. (englanniksi)
  5. a b c d e f Goodman, Steven M. & Rasoloarison, Rodin M. & Ganzhorn, Jörg U.: On the specific identification of subfossil Cryptoprocta (Mammalia, Carnivora) from Madagascar. Zoosystema, 26.3.2004, 26. vsk, nro 1, s. 129–143. Artikkelin verkkoversio (pdf) Viitattu 7.9.2021. (englanniksi)
  6. a b c d Meador 2017, s. 91
  7. a b Meador 2017, s. 103
  8. Meador 2017, s. 97
  9. a b Burney, David A. et al.: Subfossil lemur discoveries from the Beanka Protected Area in western Madagascar. Quaternary Research, 2.10.2019, 93. vsk, s. 187–203. Cambridge University Press. doi:10.1017/qua.2019.54. ISSN 0033-5894. Artikkelin verkkoversio (pdf) Viitattu 7.9.2021. (englanniksi)
  10. Meador 2017, s. 112
  11. Rakotondramavo 2014, s. v
  12. a b Meador 2017, s. 105
  13. Meador 2017, s. 47–48
  14. Meador 2017, s. 51–54
  15. a b c d e Godfrey, Laurie R. et al.: Teasing Apart Impacts of Human Activity and Regional Drought on Madagascar’s Large Vertebrate Fauna: Insights From New Excavations at Tsimanampesotse and Antsirafaly. Frontiers in Ecology and Evolution, 23.9.2021, 9. vsk, nro 742203, s. 1–25. doi:10.3389/fevo.2021.742203. ISSN 2296-701X. Artikkelin verkkoversio (pdf) Viitattu 18.10.2021. (englanniksi)
  16. a b c d e f Goodman & Jungers 2014, s. 180
  17. Godfrey, Laurie R. & Rasoazanabary, Emilienne: Demise of the Bet Hedgers. Teoksessa Sodikoff, Genese Marie (toim.): The Anthropology of Extinction: Essays on Culture and Species Death, s. 167–168. Bloomington, Indiana: Indiana University Press, 2012. ISBN 978-0-253-22364-7. Kirja Googlen teoshaussa (viitattu 27.11.2021). (englanniksi)
  18. a b c Hixon, Sean W. et al.: Ecological Consequences of a Millennium of Introduced Dogs on Madagascar. Frontiers in Ecology and Evolution, 30.6.2021, 9. vsk, nro 689559, s. 1–16. doi:10.3389/fevo.2021.689559. ISSN 2296-701X. Artikkelin verkkoversio (pdf) Viitattu 27.11.2021. (englanniksi)
  19. a b Meador 2017, s. 96
  20. a b Meador 2017, s. 160
  21. Meador 2017, s. 101–102
  22. a b Meador 2017, s. 104
  23. a b Meador 2017, s. 156
  24. a b c Rakotondramavo 2014, s. 48
  25. Alcover, Josep Antoni & McMinn, Miquel: Predators of Vertebrates on Islands. BioScience, 1.1.1994, 44. vsk, nro 1, s. 12–18. doi:10.2307/1312401. ISSN 0006-3568. (englanniksi)
  26. Hume, Julian P.: Extinct Birds, s. 28. London: Bloomsbury Publishing, 2017. ISBN 978-1-4729-3746-9. Kirja Googlen teoshaussa (viitattu 9.9.2021). (englanniksi)
  27. a b c Meador 2017, s. vii
  28. Meador 2017, s. 158
  29. Meador 2017, s. 115
  30. a b Meador 2017, s. 159–160
  31. a b Meador 2017, s. 167
  32. Meador 2017, s. 100–101
  33. Meador 2017, s. 90
  34. a b Meador 2017, s. 25–26
  35. a b c d Goodman & Jungers 2014, s. 178
  36. Lee, Carol et al.: Genetic origins and diversity of bushpigs from Madagascar (Potamochoerus larvatus, family Suidae). Scientific Reports, 26.11.2020, 10. vsk, nro 1, s. 20629. PubMed:33244111. doi:10.1038/s41598-020-77279-5. ISSN 2045-2322. Artikkelin verkkoversio Viitattu 15.9.2021. (englanniksi)
  37. a b Rolland, Jonathan et al.: Dispersal is a major driver of the latitudinal diversity gradient of Carnivora. Global Ecology and Biogeography, 20.7.2015, 24. vsk, nro 9, s. 1059–1071. John Wiley & Sons, Ltd. doi:10.1111/geb.12354. ISSN 1466-822X. Artikkelin verkkoversio (pdf) Viitattu 9.9.2021. (englanniksi)
  38. Meador 2017, s. 106–107
  39. Meador 2017, s. 113
  40. a b Muldoon, Kathleen M. et al.: Early Holocene fauna from a new subfossil site: A first assessment from Christmas River, south central Madagascar. Madagascar Conservation & Development, kesäkuu 2012, 7. vsk, nro 1, s. 23–29. doi:10.4314/mcd.v7i1.5. ISSN 1662-2510. Artikkelin verkkoversio Viitattu 25.11.2021. (englanniksi)
  41. a b Cartagena–Matos, B. et al.: Trends in the extinction of carnivores in Madagascar. Animal Biodiversity and Conservation, 2017, 40.1. vsk, s. 103–114. doi:10.32800/abc.2017.40.0103. ISSN 2014-928X. Artikkelin verkkoversio (pdf) Viitattu 7.9.2021. (englanniksi)
  42. Meador 2017, s. 13
  43. Veron, Géraldine et al.: Genetic polymorphism and structure of wild and zoo populations of the fosa (Eupleridae, Carnivora), the largest living carnivoran of Madagascar. Mammalian Biology, syyskuu 2018, 92. vsk, s. 68–77. doi:10.1016/j.mambio.2018.04.007. ISSN 1616-5047. Artikkelin verkkoversio Viitattu 10.9.2021. (englanniksi)
  44. a b Turvey, Samuel T.: Holocene Extinctions, s. 34. Oxford: Oxford University Press, 2009. ISBN 978-0-19-953509-5. Kirja Googlen teoshaussa (viitattu 9.9.2021). (englanniksi)
  45. a b Fosa Naples Zoo. Viitattu 18.10.2021. (englanniksi)
  46. a b c Goodman & Jungers 2014, s. 179
  47. Meador 2017, s. 20–21
  48. Goodman, Steven M. & Helgen, Kristofer M.: Species limits and distribution of the Malagasy carnivoran genus Eupleres (Family Eupleridae). Mammalia, 25.2.2010, 74. vsk, nro 2, s. 177–185. De Gruyter. doi:10.1515/mamm.2010.018. Artikkelin verkkoversio (pdf) Viitattu 9.9.2021. (englanniksi)
  49. Meador 2017, s. 161
  50. Lewis, Margaret E. et al.: A new extinct large predator in Madagascar: predation pressure on large-bodied Malagasy lemurs through time. Teoksessa Program of the 89th Annual Meeting of the American Association of Physical Anthropologists. American Journal of Physical Anthropology, 14.2.2020, 171. vsk, nro S69, s. 160. John Wiley & Sons, Ltd. doi:10.1002/ajpa.24023. ISSN 0002-9483. Artikkelin verkkoversio (pdf) Viitattu 13.9.2021. (englanniksi)
  51. Goodman & Jungers 2014, s. 76
  52. Meador 2017, s. 105–106
  53. Meador 2017, s. 106