Ero sivun ”Luolafossa” versioiden välillä
| [katsottu versio] | [katsottu versio] |
lisää |
lisää |
||
| Rivi 24: | Rivi 24: | ||
| levinneisyyskartta = Cryptoprocta spelea subfossil range map.svg |
| levinneisyyskartta = Cryptoprocta spelea subfossil range map.svg |
||
| levinneisyys_teksti = Luolafossan subfossiilien löytöpaikat |
| levinneisyys_teksti = Luolafossan subfossiilien löytöpaikat |
||
| synonyymit = * ''Cryptoprocta antamba'' <small>[[Charles Lamberton|Lamberton]], 1939</small><ref name="Past13" /> |
|||
| wikispecies = Cryptoprocta spelea |
| wikispecies = Cryptoprocta spelea |
||
| commonscat = Cryptoprocta spelea |
| commonscat = Cryptoprocta spelea |
||
| Rivi 30: | Rivi 31: | ||
== Ulkonäkö ja koko == |
== Ulkonäkö ja koko == |
||
Luolafossa oli luultavasti nykyisen fossan tavoin [[puuma]]a muistuttava matalaruumiinen petoeläin.<ref name="edge" /> Sillä oli voimakkaat leuat ja suuret raateluhampaat.<ref name="Goodman" /> Se oli aikansa suurin petoeläin Madagaskarilla, ja luolafossan kuoltua sukupuuttoon nykyinen fossa vei tämän kärkisijan. Luolafossa oli noin kaksi kertaa painavampi kuin fossa tyypillisesti nykyään; arviot eläimen painosta ovat vaihdelleet välillä 10–20 kilogrammaa. Nykyinen fossa sen sijaan painaa 5,5–9,9 kilogrammaa. Luolafossan kallo oli noin 20 prosenttia pidempi kuin nykyisen fossan.<ref name=" |
Luolafossa oli luultavasti nykyisen fossan tavoin [[puuma]]a muistuttava matalaruumiinen petoeläin.<ref name="edge" /> Sillä oli voimakkaat leuat ja suuret raateluhampaat.<ref name="Goodman" /> Se oli aikansa suurin petoeläin Madagaskarilla, ja luolafossan kuoltua sukupuuttoon nykyinen fossa vei tämän kärkisijan.<ref name="Meador91" /> Luolafossa oli noin kaksi kertaa painavampi kuin fossa tyypillisesti nykyään; arviot eläimen painosta ovat vaihdelleet välillä 10–20 kilogrammaa.<ref name="Meador103" /> Nykyinen fossa sen sijaan painaa 5,5–9,9 kilogrammaa.<ref name="Meador91" /> Luolafossan kallo oli noin 20 prosenttia pidempi kuin nykyisen fossan.<ref name="Meador97" /> |
||
== |
== Löydöt ja niiden ajoitus == |
||
Luolafossan [[subfossiili]]sia luita on löydetty pääasiassa Madagaskarin etelä- ja länsiosista, satunnaisesti myös saaren pohjoiskärjestä.<ref name="Goodman" /><ref name="Burney" /> Keskisillä ylängöillä löydöt ovat harvinaisia, mutta sielläkin on yksi löytöpaikka.<ref name=" |
Luolafossan [[subfossiili]]sia luita on löydetty pääasiassa Madagaskarin etelä- ja länsiosista, satunnaisesti myös saaren pohjoiskärjestä.<ref name="Goodman" /><ref name="Burney" /> Keskisillä ylängöillä löydöt ovat harvinaisia,<ref name="Burney" /> mutta sielläkin on yksi löytöpaikka.<ref name="Meador112" /> Luolafossan omien luiden lisäksi on tutkittu [[Puoliapinat|puoliapinoiden]] luita, joihin luolafossa on jättänyt puremajälkensä.<ref name="Meador" /> |
||
Luolafossan subfossiilit ovat peräisin [[holoseeni]]lta.<ref name="Past178" /> Lajin [[Radiohiiliajoitus|radiohiiliajoitetut]] jäänteet ovat noin 3270–1740 kalenterivuotta vanhoja, mutta ajoitus on tehty vain muutamille jäänteille.<ref name="Meador" /> Luolafossan ja fossan jäänteitä on usein löydetty samoista paikoista,<ref name="Past180" /> ja radiohiiliajoitukset todistavat, että lajit elivät ainakin jonkin aikaa rinnakkain.<ref name=" |
Luolafossan subfossiilit ovat peräisin [[holoseeni]]lta.<ref name="Past178" /> Lajin [[Radiohiiliajoitus|radiohiiliajoitetut]] jäänteet ovat noin 3270–1740 kalenterivuotta vanhoja, mutta ajoitus on tehty vain muutamille jäänteille.<ref name="Meador" /> Luolafossan ja fossan jäänteitä on usein löydetty samoista paikoista,<ref name="Past180" /> ja radiohiiliajoitukset todistavat, että lajit elivät ainakin jonkin aikaa rinnakkain.<ref name="Meador96" /> Lisäksi luolafossa eli vielä kun ensimmäiset ihmiset saapuivat Madagaskarille.<ref name="Past180" /> |
||
== Sukupuutto == |
== Sukupuutto == |
||
=== Teoriat syistä === |
=== Teoriat syistä === |
||
Luolafossa kuoli sukupuuttoon alle 2000 vuotta sitten, mutta tarkkaa syytä ei tiedetä.<ref name="IUCN" /><ref name="abc" /> Metsäisten elinympäristöjen tuhoutuminen saattoi kuitenkin olla merkittävin luolafossan sukupuuttoon johtanut tekijä.<ref name="edge" /> Lisäksi sukupuuttoon on voinut vaikuttaa luolafossan saaliseläiminä toimineiden suurten |
Luolafossa kuoli sukupuuttoon alle 2000 vuotta sitten,<ref name="Meador91" /> mutta tarkkaa syytä ei tiedetä.<ref name="IUCN" /><ref name="abc" /> Metsäisten elinympäristöjen tuhoutuminen saattoi kuitenkin olla merkittävin luolafossan sukupuuttoon johtanut tekijä.<ref name="edge" /> Lisäksi sukupuuttoon on voinut vaikuttaa luolafossan saaliseläiminä toimineiden suurten puoliapinoiden katoaminen.<ref name="edge" /><ref name="abc" /> |
||
Jos luolafossa ja fossa elivät samassa elinympäristössä samaan aikaan, keskittyi luolafossa luultavasti suurempien eläinten saalistamiseen. Kun suuret saaliseläimet kuolivat sukupuuttoon, luolafossa joutui kilpailemaan ravinnosta pienemmän fossan kanssa, joka kenties sopeutui muutoksiin paremmin.<ref name="Past180" /> Toisaalta varhaiset ihmisasukkaat toivat Madagaskarille [[Pensassika|pensassikoja]] ja muita suuria nisäkkäitä, jotka saattoivat toimia korvaavana ravintona luolafossalle.<ref name="edge" /> |
Jos luolafossa ja fossa elivät samassa elinympäristössä samaan aikaan, keskittyi luolafossa luultavasti suurempien eläinten saalistamiseen. Kun suuret saaliseläimet kuolivat sukupuuttoon, luolafossa joutui kilpailemaan ravinnosta pienemmän fossan kanssa, joka kenties sopeutui muutoksiin paremmin.<ref name="Past180" /> Toisaalta varhaiset ihmisasukkaat toivat Madagaskarille [[Pensassika|pensassikoja]] ja muita suuria nisäkkäitä, jotka saattoivat toimia korvaavana ravintona luolafossalle.<ref name="edge" /> |
||
| Rivi 48: | Rivi 49: | ||
Madagaskarilaisessa kansanperinteessä esiintyy suurikokoinen peto, ''antamba'',<ref name="Past179" /> joka saattaa olla sekundaarinen kuvaus luolafossasta.<ref>{{Kirjaviite | Tekijä = Turvey, Samuel T.| Nimeke = Holocene Extinctions| Vuosi = 2009| Sivu = 34| Julkaisupaikka = Oxford| Julkaisija = Oxford University Press| Isbn = 978-0-19-953509-5| www = https://books.google.fi/books?id=mbU-F42JU1AC&pg=PA34#v=onepage&q&f=false| www-teksti = Kirja Googlen teoshaussa| Viitattu = 9.9.2021| Kieli = {{en}}}}</ref> Vuonna 1658 [[Étienne de Flacourt]] kuvaili antambaa suuren koiran kokoiseksi ja [[leopardi]]n näköiseksi. Hänen mukaansa paikalliset sanovat antamban syövän sekä vasikoita että ihmisiä ja elävän harvinaisena syrjäisillä vuorilla.<ref name="Past179" /> |
Madagaskarilaisessa kansanperinteessä esiintyy suurikokoinen peto, ''antamba'',<ref name="Past179" /> joka saattaa olla sekundaarinen kuvaus luolafossasta.<ref>{{Kirjaviite | Tekijä = Turvey, Samuel T.| Nimeke = Holocene Extinctions| Vuosi = 2009| Sivu = 34| Julkaisupaikka = Oxford| Julkaisija = Oxford University Press| Isbn = 978-0-19-953509-5| www = https://books.google.fi/books?id=mbU-F42JU1AC&pg=PA34#v=onepage&q&f=false| www-teksti = Kirja Googlen teoshaussa| Viitattu = 9.9.2021| Kieli = {{en}}}}</ref> Vuonna 1658 [[Étienne de Flacourt]] kuvaili antambaa suuren koiran kokoiseksi ja [[leopardi]]n näköiseksi. Hänen mukaansa paikalliset sanovat antamban syövän sekä vasikoita että ihmisiä ja elävän harvinaisena syrjäisillä vuorilla.<ref name="Past179" /> |
||
Madagaskarin paikalliset asukkaat sanovat fossasta olevan kahta eri muotoa, joista toinen on suurempi ''fosa mainty'' ’musta fossa’ ja toinen pienempi ''fosa mena'' ’punertava fossa’. Lisäksi saaren lounaisosasta on havaintoja vaaleista fossista. Nämä voivat viitata vaihteluun yhden ja saman fossalajin sisällä, mutta [[Steven M. Goodman]]in tutkijaryhmä pitää myös mahdollisena, että Madagaskarilla elää edelleen enemmän kuin yksi fossalaji.<ref name="edge" /><ref name="Goodman" /> |
Madagaskarin paikalliset asukkaat sanovat fossasta olevan kahta eri muotoa, joista toinen on suurempi ''fosa mainty'' ’musta fossa’ ja toinen pienempi ''fosa mena'' ’punertava fossa’. Lisäksi saaren lounaisosasta on havaintoja vaaleista fossista. Nämä voivat viitata vaihteluun yhden ja saman fossalajin sisällä, mutta [[Steven M. Goodman]]in tutkijaryhmä pitää myös mahdollisena, että Madagaskarilla elää edelleen enemmän kuin yksi fossalaji.<ref name="edge" /><ref name="Goodman" /> Vuonna 2018 julkaistussa tutkimuksessa todettiin, että fossan geneettinen variaatio ympäri Madagaskaria on melko vähäistä. Tutkijat eivät löytäneet morfeja tai lajeja, jotka olisivat voineet vastata luolafossaa tai paikallisten kuvaamaa kahta fossamuotoa.<ref>{{Lehtiviite|Tekijä=Veron, Géraldine et al.|Otsikko=Genetic polymorphism and structure of wild and zoo populations of the fosa (Eupleridae, Carnivora), the largest living carnivoran of Madagascar|Julkaisu=Mammalian Biology|Ajankohta=2018-09|Vuosikerta=92|Sivut=68–77|Doi=10.1016/j.mambio.2018.04.007|Issn=1616-5047|www=https://www.researchgate.net/publication/324518890_Genetic_polymorphism_and_structure_of_wild_and_zoo_populations_of_the_fosa_Eupleridae_Carnivora_the_largest_living_carnivoran_of_Madagascar|Viitattu=10.9.2021|Kieli={{en}}}}</ref> |
||
== Elintavat == |
== Elintavat == |
||
[[Tiedosto:Megaladapis.jpg|pienoiskuva|oikea|Luolafossat saalistivat moninkertaisesti itseään painavampaa ''Megaladapis''-puoliapinaa luultavasti ryhmissä.]] |
|||
Luolafossa oli luultavasti nykyisen fossan tapaan osittain puissa elävä peto, joka kiipeili taidokkaasti. Perinteisesti luolafossaa on pidetty nykyistä fossaa kömpelömpänä, mutta näin ei välttämättä ollut. Molempien lajien luurankojen piirteet ovat tyypillisiä puissa saalistaville eläimille. Luolafossan tukevammat eturaajat mahdollistivat suurempien saalisten nujertamisen, eivätkä ne olleet este puissa liikkumiselle.<ref name="Meador" /> |
|||
Luolafossa oli luultavasti nykyisen fossan tapaan osittain puissa elävä peto, joka kiipeili taidokkaasti. Molempien lajien luurankojen piirteet ovat tyypillisiä puissa saalistaville eläimille.<ref name="Meador101–102" /> Kyky saalistaa sekä maassa että puissa, sekä päivällä että yöllä, tekee nykyisestä fossasta tehokkaan puoliapinoiden saalistajan. Luolafossa pystyi luultavasti samaan, mutta sen suurempi koko mahdollisti suurempien eläinten saalistamisen.<ref name="Meador156" /> Yllätyshyökkäys oli saalistustekniikka, jota luolafossa käytti suurten eläinten saalistamiseen. Lisäksi sillä oli nykyisen fossan tapaan suurten eläinten saalistamiseen erikoistuneet eturaajat.<ref name="Meador104" /> |
|||
Madagaskarilla eli aiemmin suurikokoisia puoliapinoita, ja on todisteita siitä, että luolafossa saalisti niitä.<ref name="Meador166" /> Eräs vuonna 2017 julkaistu tutkimus tarkasteli näiden puoliapinoiden luissa olevia puremajälkiä, joista osa on oletettavasti luolafossan aiheuttamia. Tutkimuksen perusteella luolafossa suosi ravintonaan ''[[Pachylemur]]''- ja ''[[Mesopropithecus]]''-sukuihin kuuluvia suhteellisen pienikokoisia puoliapinoita, mutta se saattoi saalistaa myös jopa 85 kilogramman painoisia ''[[Megaladapis]]''-lajeja.<ref name="Meadorvii" /> Luolafossan saaliseläinten koko vaihteli siis huomattavasti, ainakin noin 11 ja 85 kilogramman välillä, ja laji oli luonteeltaan opportunisti.<ref name="Meador100–101" /><ref name="Meador115" /> Se saalisti sekä itseään pienempiä että itseään moninkertaisesti suurempia eläimiä.<ref name="Meador101" /><ref name="Meador159–160" /> |
|||
| ⚫ | |||
Nykyinen fossa saalistaa nukkuvia puoliapinoita öisin. Todennäköisesti luolafossa teki samaa, mikä edesauttoi suurten saaliseläinten saamista.<ref name="Meador104" /> Nykyisten fossien tiedetään saalistavan joskus [[Sifakat|sifakoita]] ryhmässä päiväaikaan.<ref name="Meador25–26" /> Ryhmässä saalistaminen mahdollistaa suurempien saaliseläinten pyydystämisen.<ref name="Meador160" /> On todennäköistä, että luolafossa käytti samaa taktiikkaa saalistaessaan ''Megaladapiksen'' kaltaisia suuria puissa eläviä puoliapinoita.<ref name="Meador25–26" /><ref name="Meador90" /><ref name="Meador167" /> |
|||
| ⚫ | Puoliapinoiden lisäksi luolafossan on arveltu syöneen [[Tanrekit|tanrekkeja]], toisia petoeläimiä sekä [[Madagaskarinvirtahevot|madagaskarinvirtahepojen]] ja [[Norsulinnut|norsulintujen]] poikasia ja norsulintujen munia.<ref>{{Lehtiviite|Tekijä=Alcover, Josep Antoni & McMinn, Miquel|Otsikko=Predators of Vertebrates on Islands|Julkaisu=BioScience|Ajankohta=1.1.1994|Vuosikerta=44|Numero=1|Sivut=12–18|Doi=10.2307/1312401|Issn=0006-3568|Viitattu=9.9.2021|Kieli={{en}}}}</ref><ref>{{Kirjaviite | Tekijä = Hume, Julian P.| Nimeke = Extinct Birds| Vuosi = 2017| Sivu = 28| Julkaisupaikka = London| Julkaisija = Bloomsbury Publishing| Isbn = 978-1-4729-3746-9| www = https://books.google.fi/books?id=40sxDwAAQBAJ&pg=PA28#v=onepage&q&f=false| www-teksti = Kirja Googlen teoshaussa| Viitattu = 9.9.2021| Kieli = {{en}}}}</ref> |
||
== Taksonomia == |
== Taksonomia == |
||
Luolafossa kuuluu ''[[Cryptoprocta]]''-sukuun yhdessä nykyisen fossan (''Cryptoprocta ferox'') kanssa.<ref name=" |
Luolafossa kuuluu ''[[Cryptoprocta]]''-sukuun yhdessä nykyisen fossan (''Cryptoprocta ferox'') kanssa.<ref name="Meador91" /> Suku luettiin aiemmin [[Sivettieläimet|sivettieläimiin]] (Viverridae),<ref name="Meador20–21" /> mutta nykyään sen katsotaan olevan osa [[Madagaskarin petoeläimet|Madagaskarin petoeläinten]] heimoa (Eupleridae), joka sisältää kaikki Madagaskarilla luontaisesti elävät petoeläimet.<ref>{{Lehtiviite|Tekijä=Goodman, Steven M. & Helgen, Kristofer M.|Otsikko=Species limits and distribution of the Malagasy carnivoran genus ''Eupleres'' (Family Eupleridae)|Julkaisu=Mammalia|Ajankohta=25.2.2010|Vuosikerta=74|Numero=2|Sivut=177–185|Julkaisija=De Gruyter|Doi=10.1515/mamm.2010.018|www=https://repository.si.edu/bitstream/handle/10088/11693/vz_Goodman_and_Helgen_2010_Mammalia_Eupleres_.pdf?sequence=1&isAllowed=y|Tiedostomuoto=pdf|Viitattu=9.9.2021|Kieli={{en}}}}</ref> Madagaskarin petoeläimet ovat läheisintä sukua [[Mangustit|mangusteille]] (Herpestidae), mutta ne ovat eläneet eristyksissä Madagaskarilla arviolta noin 20 miljoonaa vuotta.<ref>{{Lehtiviite|Tekijä=Rolland, Jonathan et al.|Otsikko=Dispersal is a major driver of the latitudinal diversity gradient of Carnivora|Julkaisu=Global Ecology and Biogeography|Ajankohta=20.7.2015|Vuosikerta=24|Numero=9|Sivut=1059–1071|Julkaisija=John Wiley & Sons, Ltd|Doi=10.1111/geb.12354|Issn=1466-822X|www=https://www.phyloeco.bio.ens.psl.eu/pdf/Rollandetal2015GEB.pdf|Tiedostomuoto=pdf|Viitattu=9.9.2021|Kieli={{en}}}}</ref> |
||
Vaikka Madagaskarilla on ollut petoeläimiä pitkään, niistä on löydetty vain suhteellisen nuoria, mineralisoitumattomia subfossiileja. Tämä johtuu siitä, että Madagaskarin fossiiliaineistossa on melkein 60 miljoonan vuoden aukko, jonka ajalta maaeläinten fossiilit puuttuvat lähes kokonaan.<ref name="Past178" /> Luolafossa on toistaiseksi heimonsa ainoa tunnettu sukupuuttoon kuollut laji,<ref name="abc" /> mutta [[Tsimanampetsotsan kansallispuisto]]ssa sijaitsevasta vedenalaisesta luolasta on löydetty hyvin suuren ''Cryptoprocta''-yksilön [[olkaluu]]n alaosa, joka saattaa kuulua ennestään tuntemattomalle lajille.<ref name="Meador161" /> |
|||
Luolafossan kuvasi ensimmäisen kerran [[Guillaume Grandidier]] vuonna 1902. Ensimmäiset subfossiiliset jäänteet löydettiin Andrahomanan luolasta Kaakkois-Madagaskarilta, ja lajiepiteetti ''spelea'' tulee [[latina]]n sanasta ''speleum'' ’luola’. |
Luolafossan kuvasi ensimmäisen kerran [[Guillaume Grandidier]] vuonna 1902. Ensimmäiset subfossiiliset jäänteet löydettiin Andrahomanan luolasta Kaakkois-Madagaskarilta,<ref name="Meador105" /> ja lajiepiteetti ''spelea'' tulee [[latina]]n sanasta ''speleum'' ’luola’.<ref name="Past76" /> Grandidier katsoi jäänteiden kuuluneen fossan suurikokoiselle muodolle ja antoi eläimelle nimen ''Cryptoprocta ferox'' var. ''spelea''. Vuodesta 1935 lähtien jotkut tutkijat pitivät tätä muotoa omana lajinaan ''Cryptoprocta spelea'', mutta vasta vuonna 2004 julkaistiin vertaileva tutkimus, joka vahvisti luolafossan olevan erillinen, sukupuuttoon kuollut laji.<ref name="Meador105–106" /><ref name="Past178" /> Lajistatusta tukevat luolafossan ja fossan eroavaisuudet [[Morfologia (biologia)|morfologiassa]] ja ruumiinkoossa.<ref name="Meador" /> |
||
Vuonna 1939 [[Charles Lamberton]] kuvasi toisen subfossiilisen ''Cryptoprocta''-lajin, ja se sai nimen ''Cryptoprocta antamba''. Kuvaus perustui alaleukaan, joka poikkesi suvun tunnetuista lajeista, mutta luultavasti kyseessä oli vain epämuodostunut luolafossayksilö. Lajinimi ''antamba'' viittaa madagaskarilaisessa kansanperinteessä esiintyvään petoeläimeen.<ref name="Goodman" /><ref name="Past179" /> |
Vuonna 1939 [[Charles Lamberton]] kuvasi toisen subfossiilisen ''Cryptoprocta''-lajin, ja se sai nimen ''Cryptoprocta antamba''. Kuvaus perustui alaleukaan, joka poikkesi suvun tunnetuista lajeista, mutta luultavasti kyseessä oli vain epämuodostunut luolafossayksilö. Lajinimi ''antamba'' viittaa madagaskarilaisessa kansanperinteessä esiintyvään petoeläimeen.<ref name="Goodman" /><ref name="Past179" /> |
||
== Lähteet == |
== Lähteet == |
||
* {{Kirjaviite | Tekijä = Goodman, Steven M. & Jungers, William L.| Nimeke = Extinct Madagascar: Picturing the Island's Past| Vuosi = 2014| Julkaisupaikka = Chicago| Julkaisija = University of Chicago Press| Isbn = 978-0-226-15694-1| www = https://books.google.fi/books?id=2iuOBAAAQBAJ& |
* {{Kirjaviite | Tekijä = Goodman, Steven M. & Jungers, William L.| Nimeke = Extinct Madagascar: Picturing the Island's Past| Vuosi = 2014| Julkaisupaikka = Chicago| Julkaisija = University of Chicago Press| Isbn = 978-0-226-15694-1| www = https://books.google.fi/books?id=2iuOBAAAQBAJ&printsec=frontcover&hl=fi#v=onepage&q&f=false| www-teksti = Kirja Googlen teoshaussa| Viitattu = 9.9.2021| Kieli = {{en}}}} |
||
* {{Kirjaviite | Tekijä = Meador, Lindsay| Nimeke = Who Ate the Subfossil Lemurs?| Vuosi = 2017| Selite = Väitöskirja| Julkaisija = University of Massachusetts Amherst| Tunniste = {{Doi|10.7275/10651410.0}}| www = https://scholarworks.umass.edu/cgi/viewcontent.cgi?article=2137&context=dissertations_2| Tiedostomuoto = pdf| Viitattu = 9.9.2021| Lopetusmerkki = pois| Kieli = {{en}}}} |
|||
=== Viitteet === |
=== Viitteet === |
||
| Rivi 71: | Rivi 80: | ||
*<ref name="Goodman">{{Lehtiviite|Tekijä=Goodman, Steven M. & Rasoloarison, Rodin M. & Ganzhorn, Jörg U.|Otsikko=On the specific identification of subfossil ''Cryptoprocta'' (Mammalia, Carnivora) from Madagascar|Julkaisu=Zoosystema|Ajankohta=26.3.2004|Vuosikerta=26|Numero=1|Sivut=129–143|www=https://sciencepress.mnhn.fr/sites/default/files/articles/pdf/z2004n1a9.pdf|Tiedostomuoto=pdf|Viitattu=7.9.2021|Kieli={{en}}}}</ref> |
*<ref name="Goodman">{{Lehtiviite|Tekijä=Goodman, Steven M. & Rasoloarison, Rodin M. & Ganzhorn, Jörg U.|Otsikko=On the specific identification of subfossil ''Cryptoprocta'' (Mammalia, Carnivora) from Madagascar|Julkaisu=Zoosystema|Ajankohta=26.3.2004|Vuosikerta=26|Numero=1|Sivut=129–143|www=https://sciencepress.mnhn.fr/sites/default/files/articles/pdf/z2004n1a9.pdf|Tiedostomuoto=pdf|Viitattu=7.9.2021|Kieli={{en}}}}</ref> |
||
*<ref name="abc">{{Lehtiviite|Tekijä=Cartagena–Matos, B. et al.|Otsikko=Trends in the extinction of carnivores in Madagascar|Julkaisu=Animal Biodiversity and Conservation|Ajankohta=2017|Vuosikerta=40.1|Sivut=103–114|Doi=10.32800/abc.2017.40.0103|Issn=2014-928X|www=http://abc.museucienciesjournals.cat/files/ABC_40-1_pp_103-114-web.pdf|Tiedostomuoto=pdf|Viitattu=7.9.2021|Kieli={{en}}}}</ref> |
*<ref name="abc">{{Lehtiviite|Tekijä=Cartagena–Matos, B. et al.|Otsikko=Trends in the extinction of carnivores in Madagascar|Julkaisu=Animal Biodiversity and Conservation|Ajankohta=2017|Vuosikerta=40.1|Sivut=103–114|Doi=10.32800/abc.2017.40.0103|Issn=2014-928X|www=http://abc.museucienciesjournals.cat/files/ABC_40-1_pp_103-114-web.pdf|Tiedostomuoto=pdf|Viitattu=7.9.2021|Kieli={{en}}}}</ref> |
||
*<ref name="Past13">Goodman & Jungers 2014, s. 13</ref> |
|||
*<ref name="Past76">Goodman & Jungers 2014, s. 76</ref> |
*<ref name="Past76">Goodman & Jungers 2014, s. 76</ref> |
||
*<ref name="Past178">Goodman & Jungers 2014, s. 178</ref> |
*<ref name="Past178">Goodman & Jungers 2014, s. 178</ref> |
||
| Rivi 76: | Rivi 86: | ||
*<ref name="Past180">Goodman & Jungers 2014, s. 180</ref> |
*<ref name="Past180">Goodman & Jungers 2014, s. 180</ref> |
||
*<ref name="edge">{{Verkkoviite | Osoite = http://www.edgeofexistence.org/mammals/species_info.php?id=537| Nimeke = Giant Fossa ''(Cryptoprocta spelea)''| Tekijä = | Julkaisu = EDGE of Existence| Ajankohta = | Julkaisija = The Zoological Society of London| Arkisto = https://web.archive.org/web/20160304050634/http://www.edgeofexistence.org/mammals/species_info.php?id=537| Arkistoitu = 4.3.2016| Viitattu = 9.9.2021| Kieli = {{en}}}}</ref> |
*<ref name="edge">{{Verkkoviite | Osoite = http://www.edgeofexistence.org/mammals/species_info.php?id=537| Nimeke = Giant Fossa ''(Cryptoprocta spelea)''| Tekijä = | Julkaisu = EDGE of Existence| Ajankohta = | Julkaisija = The Zoological Society of London| Arkisto = https://web.archive.org/web/20160304050634/http://www.edgeofexistence.org/mammals/species_info.php?id=537| Arkistoitu = 4.3.2016| Viitattu = 9.9.2021| Kieli = {{en}}}}</ref> |
||
*<ref name="Meadorvii">Meador 2017, s. vii</ref> |
|||
*<ref name="Meador20–21">Meador 2017, s. 20–21</ref> |
|||
*<ref name="Meador25–26">Meador 2017, s. 25–26</ref> |
|||
*<ref name="Meador90">Meador 2017, s. 90</ref> |
|||
*<ref name="Meador91">Meador 2017, s. 91</ref> |
|||
*<ref name="Meador96">Meador 2017, s. 96</ref> |
|||
*<ref name="Meador97">Meador 2017, s. 97</ref> |
|||
*<ref name="Meador100–101">Meador 2017, s. 100–101</ref> |
|||
*<ref name="Meador101">Meador 2017, s. 101</ref> |
|||
*<ref name="Meador101–102">Meador 2017, s. 101–102</ref> |
|||
*<ref name="Meador103">Meador 2017, s. 103</ref> |
|||
*<ref name="Meador104">Meador 2017, s. 104</ref> |
|||
*<ref name="Meador105">Meador 2017, s. 105</ref> |
|||
*<ref name="Meador105–106">Meador 2017, s. 105–106</ref> |
|||
*<ref name="Meador112">Meador 2017, s. 112</ref> |
|||
*<ref name="Meador115">Meador 2017, s. 115</ref> |
|||
*<ref name="Meador156">Meador 2017, s. 156</ref> |
|||
*<ref name="Meador159–160">Meador 2017, s. 159–160</ref> |
|||
*<ref name="Meador160">Meador 2017, s. 160</ref> |
|||
*<ref name="Meador161">Meador 2017, s. 161</ref> |
|||
*<ref name="Meador166">Meador 2017, s. 166</ref> |
|||
*<ref name="Meador167">Meador 2017, s. 167</ref> |
|||
}} |
}} |
||
Versio 10. syyskuuta 2021 kello 15.12
| Luolafossa | |
|---|---|
 |
|
| Uhanalaisuusluokitus | |
|
|
|
| Tieteellinen luokittelu | |
| Domeeni: | Aitotumaiset Eucarya |
| Kunta: | Eläinkunta Animalia |
| Pääjakso: | Selkäjänteiset Chordata |
| Alajakso: | Selkärankaiset Vertebrata |
| Luokka: | Nisäkkäät Mammalia |
| Lahko: | Petoeläimet Carnivora |
| Heimo: | Madagaskarin petoeläimet Eupleridae |
| Suku: | Cryptoprocta |
| Laji: | spelea |
| Kaksiosainen nimi | |
|
† Cryptoprocta spelea |
|
| Synonyymit | |
 Luolafossan subfossiilien löytöpaikat |
|
| Katso myös | |
Luolafossa[3] (Cryptoprocta spelea) on ainoa tunnettu sukupuuttoon kuollut Madagaskarin petoeläin. Sen läheisin elävä sukulainen on fossa (Cryptoprocta ferox), mutta luolafossa oli nykyistä lajia suurempi. Se kuoli sukupuuttoon alle 2000 vuotta sitten, joten se eli Madagaskarilla samaan aikaan ihmisen kanssa. Sukupuuton syy on epäselvä.
Ulkonäkö ja koko
Luolafossa oli luultavasti nykyisen fossan tavoin puumaa muistuttava matalaruumiinen petoeläin.[4] Sillä oli voimakkaat leuat ja suuret raateluhampaat.[5] Se oli aikansa suurin petoeläin Madagaskarilla, ja luolafossan kuoltua sukupuuttoon nykyinen fossa vei tämän kärkisijan.[6] Luolafossa oli noin kaksi kertaa painavampi kuin fossa tyypillisesti nykyään; arviot eläimen painosta ovat vaihdelleet välillä 10–20 kilogrammaa.[7] Nykyinen fossa sen sijaan painaa 5,5–9,9 kilogrammaa.[6] Luolafossan kallo oli noin 20 prosenttia pidempi kuin nykyisen fossan.[8]
Löydöt ja niiden ajoitus
Luolafossan subfossiilisia luita on löydetty pääasiassa Madagaskarin etelä- ja länsiosista, satunnaisesti myös saaren pohjoiskärjestä.[5][9] Keskisillä ylängöillä löydöt ovat harvinaisia,[9] mutta sielläkin on yksi löytöpaikka.[10] Luolafossan omien luiden lisäksi on tutkittu puoliapinoiden luita, joihin luolafossa on jättänyt puremajälkensä.[11]
Luolafossan subfossiilit ovat peräisin holoseenilta.[12] Lajin radiohiiliajoitetut jäänteet ovat noin 3270–1740 kalenterivuotta vanhoja, mutta ajoitus on tehty vain muutamille jäänteille.[11] Luolafossan ja fossan jäänteitä on usein löydetty samoista paikoista,[13] ja radiohiiliajoitukset todistavat, että lajit elivät ainakin jonkin aikaa rinnakkain.[14] Lisäksi luolafossa eli vielä kun ensimmäiset ihmiset saapuivat Madagaskarille.[13]
Sukupuutto
Teoriat syistä
Luolafossa kuoli sukupuuttoon alle 2000 vuotta sitten,[6] mutta tarkkaa syytä ei tiedetä.[1][15] Metsäisten elinympäristöjen tuhoutuminen saattoi kuitenkin olla merkittävin luolafossan sukupuuttoon johtanut tekijä.[4] Lisäksi sukupuuttoon on voinut vaikuttaa luolafossan saaliseläiminä toimineiden suurten puoliapinoiden katoaminen.[4][15]
Jos luolafossa ja fossa elivät samassa elinympäristössä samaan aikaan, keskittyi luolafossa luultavasti suurempien eläinten saalistamiseen. Kun suuret saaliseläimet kuolivat sukupuuttoon, luolafossa joutui kilpailemaan ravinnosta pienemmän fossan kanssa, joka kenties sopeutui muutoksiin paremmin.[13] Toisaalta varhaiset ihmisasukkaat toivat Madagaskarille pensassikoja ja muita suuria nisäkkäitä, jotka saattoivat toimia korvaavana ravintona luolafossalle.[4]
Mahdolliset kuvaukset luolafossasta
Kansainvälinen luonnonsuojeluliitto (IUCN) luokittelee luolafossan hävinneeksi, koska ei ole todisteita siitä, että laji edelleen eläisi.[1] Sukupuuton tarkkaa ajankohtaa ei tiedetä,[11] ja osissa Madagaskaria kerrotaan edelleen tarinoita hyvin suurista fossista.[4] Esimerkiksi 1950-luvulla väitettiin, että metsätyöläiset olivat pyydystäneet kaksimetrisen ja 30 kilogrammaa painavan fossan.[4][5] Tällaiset havainnot voisivat viitata luolafossaan, mutta yhtäkään elävää yksilöä ei ole saatettu tutkijoiden tietoon.[4] Kun 1990-luvulla samalta alueelta pyydystettiin lähes 30 fossaa tutkittavaksi, yksikään niistä ei poikennut tavanomaisesta.[5]
Madagaskarilaisessa kansanperinteessä esiintyy suurikokoinen peto, antamba,[16] joka saattaa olla sekundaarinen kuvaus luolafossasta.[17] Vuonna 1658 Étienne de Flacourt kuvaili antambaa suuren koiran kokoiseksi ja leopardin näköiseksi. Hänen mukaansa paikalliset sanovat antamban syövän sekä vasikoita että ihmisiä ja elävän harvinaisena syrjäisillä vuorilla.[16]
Madagaskarin paikalliset asukkaat sanovat fossasta olevan kahta eri muotoa, joista toinen on suurempi fosa mainty ’musta fossa’ ja toinen pienempi fosa mena ’punertava fossa’. Lisäksi saaren lounaisosasta on havaintoja vaaleista fossista. Nämä voivat viitata vaihteluun yhden ja saman fossalajin sisällä, mutta Steven M. Goodmanin tutkijaryhmä pitää myös mahdollisena, että Madagaskarilla elää edelleen enemmän kuin yksi fossalaji.[4][5] Vuonna 2018 julkaistussa tutkimuksessa todettiin, että fossan geneettinen variaatio ympäri Madagaskaria on melko vähäistä. Tutkijat eivät löytäneet morfeja tai lajeja, jotka olisivat voineet vastata luolafossaa tai paikallisten kuvaamaa kahta fossamuotoa.[18]
Elintavat
Luolafossa oli luultavasti nykyisen fossan tapaan osittain puissa elävä peto, joka kiipeili taidokkaasti. Molempien lajien luurankojen piirteet ovat tyypillisiä puissa saalistaville eläimille.[19] Kyky saalistaa sekä maassa että puissa, sekä päivällä että yöllä, tekee nykyisestä fossasta tehokkaan puoliapinoiden saalistajan. Luolafossa pystyi luultavasti samaan, mutta sen suurempi koko mahdollisti suurempien eläinten saalistamisen.[20] Yllätyshyökkäys oli saalistustekniikka, jota luolafossa käytti suurten eläinten saalistamiseen. Lisäksi sillä oli nykyisen fossan tapaan suurten eläinten saalistamiseen erikoistuneet eturaajat.[21]
Madagaskarilla eli aiemmin suurikokoisia puoliapinoita, ja on todisteita siitä, että luolafossa saalisti niitä.[22] Eräs vuonna 2017 julkaistu tutkimus tarkasteli näiden puoliapinoiden luissa olevia puremajälkiä, joista osa on oletettavasti luolafossan aiheuttamia. Tutkimuksen perusteella luolafossa suosi ravintonaan Pachylemur- ja Mesopropithecus-sukuihin kuuluvia suhteellisen pienikokoisia puoliapinoita, mutta se saattoi saalistaa myös jopa 85 kilogramman painoisia Megaladapis-lajeja.[23] Luolafossan saaliseläinten koko vaihteli siis huomattavasti, ainakin noin 11 ja 85 kilogramman välillä, ja laji oli luonteeltaan opportunisti.[24][25] Se saalisti sekä itseään pienempiä että itseään moninkertaisesti suurempia eläimiä.[26][27]
Nykyinen fossa saalistaa nukkuvia puoliapinoita öisin. Todennäköisesti luolafossa teki samaa, mikä edesauttoi suurten saaliseläinten saamista.[21] Nykyisten fossien tiedetään saalistavan joskus sifakoita ryhmässä päiväaikaan.[28] Ryhmässä saalistaminen mahdollistaa suurempien saaliseläinten pyydystämisen.[29] On todennäköistä, että luolafossa käytti samaa taktiikkaa saalistaessaan Megaladapiksen kaltaisia suuria puissa eläviä puoliapinoita.[28][30][31]
Puoliapinoiden lisäksi luolafossan on arveltu syöneen tanrekkeja, toisia petoeläimiä sekä madagaskarinvirtahepojen ja norsulintujen poikasia ja norsulintujen munia.[32][33]
Taksonomia
Luolafossa kuuluu Cryptoprocta-sukuun yhdessä nykyisen fossan (Cryptoprocta ferox) kanssa.[6] Suku luettiin aiemmin sivettieläimiin (Viverridae),[34] mutta nykyään sen katsotaan olevan osa Madagaskarin petoeläinten heimoa (Eupleridae), joka sisältää kaikki Madagaskarilla luontaisesti elävät petoeläimet.[35] Madagaskarin petoeläimet ovat läheisintä sukua mangusteille (Herpestidae), mutta ne ovat eläneet eristyksissä Madagaskarilla arviolta noin 20 miljoonaa vuotta.[36]
Vaikka Madagaskarilla on ollut petoeläimiä pitkään, niistä on löydetty vain suhteellisen nuoria, mineralisoitumattomia subfossiileja. Tämä johtuu siitä, että Madagaskarin fossiiliaineistossa on melkein 60 miljoonan vuoden aukko, jonka ajalta maaeläinten fossiilit puuttuvat lähes kokonaan.[12] Luolafossa on toistaiseksi heimonsa ainoa tunnettu sukupuuttoon kuollut laji,[15] mutta Tsimanampetsotsan kansallispuistossa sijaitsevasta vedenalaisesta luolasta on löydetty hyvin suuren Cryptoprocta-yksilön olkaluun alaosa, joka saattaa kuulua ennestään tuntemattomalle lajille.[37]
Luolafossan kuvasi ensimmäisen kerran Guillaume Grandidier vuonna 1902. Ensimmäiset subfossiiliset jäänteet löydettiin Andrahomanan luolasta Kaakkois-Madagaskarilta,[38] ja lajiepiteetti spelea tulee latinan sanasta speleum ’luola’.[39] Grandidier katsoi jäänteiden kuuluneen fossan suurikokoiselle muodolle ja antoi eläimelle nimen Cryptoprocta ferox var. spelea. Vuodesta 1935 lähtien jotkut tutkijat pitivät tätä muotoa omana lajinaan Cryptoprocta spelea, mutta vasta vuonna 2004 julkaistiin vertaileva tutkimus, joka vahvisti luolafossan olevan erillinen, sukupuuttoon kuollut laji.[40][12] Lajistatusta tukevat luolafossan ja fossan eroavaisuudet morfologiassa ja ruumiinkoossa.[11]
Vuonna 1939 Charles Lamberton kuvasi toisen subfossiilisen Cryptoprocta-lajin, ja se sai nimen Cryptoprocta antamba. Kuvaus perustui alaleukaan, joka poikkesi suvun tunnetuista lajeista, mutta luultavasti kyseessä oli vain epämuodostunut luolafossayksilö. Lajinimi antamba viittaa madagaskarilaisessa kansanperinteessä esiintyvään petoeläimeen.[5][16]
Lähteet
- Goodman, Steven M. & Jungers, William L.: Extinct Madagascar: Picturing the Island's Past. Chicago: University of Chicago Press, 2014. ISBN 978-0-226-15694-1. Kirja Googlen teoshaussa (viitattu 9.9.2021). (englanniksi)
- Meador, Lindsay: Who Ate the Subfossil Lemurs? Väitöskirja. University of Massachusetts Amherst, 2017. doi:10.7275/10651410.0. Teoksen verkkoversio (pdf) (viitattu 9.9.2021). (englanniksi)
Viitteet
- ↑ a b c Hoffmann, M. & Hawkins, F.: Cryptoprocta spelea IUCN Red List of Threatened Species. Version 2021-2. 2015. International Union for Conservation of Nature, IUCN, Iucnredlist.org. Viitattu 7.9.2021. (englanniksi)
- ↑ Goodman & Jungers 2014, s. 13
- ↑ Virta-Kovanen, Suvi: Fossa – Madagaskarin taitava kiipeilijä. Teoksessa Katajisto, Jonna (päätoim.): Luonnossa. Nisäkkäät 1, s. 64. Helsinki: Weilin+Göös, 2008. ISBN 978-951-0-34257-2.
- ↑ a b c d e f g h Giant Fossa (Cryptoprocta spelea) EDGE of Existence. The Zoological Society of London. Arkistoitu 4.3.2016. Viitattu 9.9.2021. (englanniksi)
- ↑ a b c d e f Goodman, Steven M. & Rasoloarison, Rodin M. & Ganzhorn, Jörg U.: On the specific identification of subfossil Cryptoprocta (Mammalia, Carnivora) from Madagascar. Zoosystema, 26.3.2004, 26. vsk, nro 1, s. 129–143. Artikkelin verkkoversio (pdf). Viitattu 7.9.2021. (englanniksi)
- ↑ a b c d Meador 2017, s. 91
- ↑ Meador 2017, s. 103
- ↑ Meador 2017, s. 97
- ↑ a b Burney, David A. et al.: Subfossil lemur discoveries from the Beanka Protected Area in western Madagascar. Quaternary Research, 2.10.2019, 93. vsk, s. 187–203. Cambridge University Press. doi:10.1017/qua.2019.54. ISSN 0033-5894. Artikkelin verkkoversio (pdf). Viitattu 7.9.2021. (englanniksi)
- ↑ Meador 2017, s. 112
- ↑ a b c d Meador, Lindsay Renee et al.: Cryptoprocta spelea (Carnivora: Eupleridae): What Did It Eat and How Do We Know?. Journal of Mammalian Evolution, 27.5.2017, 26. vsk, nro 2, s. 237–251. doi:10.1007/s10914-017-9391-z. ISSN 1573-7055. Artikkelin verkkoversio (pdf). Viitattu 7.9.2021. (englanniksi)
- ↑ a b c Goodman & Jungers 2014, s. 178
- ↑ a b c Goodman & Jungers 2014, s. 180
- ↑ Meador 2017, s. 96
- ↑ a b c Cartagena–Matos, B. et al.: Trends in the extinction of carnivores in Madagascar. Animal Biodiversity and Conservation, 2017, 40.1. vsk, s. 103–114. doi:10.32800/abc.2017.40.0103. ISSN 2014-928X. Artikkelin verkkoversio (pdf). Viitattu 7.9.2021. (englanniksi)
- ↑ a b c Goodman & Jungers 2014, s. 179
- ↑ Turvey, Samuel T.: Holocene Extinctions, s. 34. Oxford: Oxford University Press, 2009. ISBN 978-0-19-953509-5. Kirja Googlen teoshaussa (viitattu 9.9.2021). (englanniksi)
- ↑ Veron, Géraldine et al.: Genetic polymorphism and structure of wild and zoo populations of the fosa (Eupleridae, Carnivora), the largest living carnivoran of Madagascar. Mammalian Biology, 2018-09, 92. vsk, s. 68–77. doi:10.1016/j.mambio.2018.04.007. ISSN 1616-5047. Artikkelin verkkoversio. Viitattu 10.9.2021. (englanniksi)
- ↑ Meador 2017, s. 101–102
- ↑ Meador 2017, s. 156
- ↑ a b Meador 2017, s. 104
- ↑ Meador 2017, s. 166
- ↑ Meador 2017, s. vii
- ↑ Meador 2017, s. 100–101
- ↑ Meador 2017, s. 115
- ↑ Meador 2017, s. 101
- ↑ Meador 2017, s. 159–160
- ↑ a b Meador 2017, s. 25–26
- ↑ Meador 2017, s. 160
- ↑ Meador 2017, s. 90
- ↑ Meador 2017, s. 167
- ↑ Alcover, Josep Antoni & McMinn, Miquel: Predators of Vertebrates on Islands. BioScience, 1.1.1994, 44. vsk, nro 1, s. 12–18. doi:10.2307/1312401. ISSN 0006-3568. (englanniksi)
- ↑ Hume, Julian P.: Extinct Birds, s. 28. London: Bloomsbury Publishing, 2017. ISBN 978-1-4729-3746-9. Kirja Googlen teoshaussa (viitattu 9.9.2021). (englanniksi)
- ↑ Meador 2017, s. 20–21
- ↑ Goodman, Steven M. & Helgen, Kristofer M.: Species limits and distribution of the Malagasy carnivoran genus Eupleres (Family Eupleridae). Mammalia, 25.2.2010, 74. vsk, nro 2, s. 177–185. De Gruyter. doi:10.1515/mamm.2010.018. Artikkelin verkkoversio (pdf). Viitattu 9.9.2021. (englanniksi)
- ↑ Rolland, Jonathan et al.: Dispersal is a major driver of the latitudinal diversity gradient of Carnivora. Global Ecology and Biogeography, 20.7.2015, 24. vsk, nro 9, s. 1059–1071. John Wiley & Sons, Ltd. doi:10.1111/geb.12354. ISSN 1466-822X. Artikkelin verkkoversio (pdf). Viitattu 9.9.2021. (englanniksi)
- ↑ Meador 2017, s. 161
- ↑ Meador 2017, s. 105
- ↑ Goodman & Jungers 2014, s. 76
- ↑ Meador 2017, s. 105–106
|