Evoluutio

Wikipedia
(Ohjattu sivulta Darvinismi)
Loikkaa: valikkoon, hakuun
Tämä artikkeli käsittelee biologista evoluutiota. Muita merkityksiä on täsmennyssivulla Evoluutio (täsmennyssivu).

Evoluutio viittaa sukupolvien myötä tapahtuviin muutoksiin biologisten populaatioiden periytyvissä ominaisuuksissa.[1] Evoluutioprosessit tuottavat monimuotoisuutta biologisen hierarkian jokaisella tasolla, mukaan lukien lajien tasolla, yksittäisten eliöiden tasolla ja molekyylievoluution tasolla.[2]

Kaikki elämä maapallolla polveutuu viimeisestä universaalista esivanhemmasta joka eli noin 3,8 – 3,5 miljardia vuotta sitten.[3][4] Toistuvat uusien lajien synnyt (lajiutumiset), lajien sisäiset erilaistumiset (anageneesit) ja lajien menetykset (sukupuutot) voidaan päätellä yhteisistä biokemiallisista ja morfologisista piirteistä sekä yhteisten DNA-jaksojen sekvensoinnista.[5] Nämä homologiset piirteet ja jaksot ovat samanlaisempia lajeissa, joiden yhteiseen esivanhempaan on lyhyempi aika. Tätä tietoa voidaan käyttää rekonstruoimaan evoluution historiaa käyttäen sekä nykyisiä lajeja että fossiileja. Nykyisen biodiversiteetin kuviot ovat muotoutuneet sekä lajiutumisien että sukupuuttojen kautta.[6] Vaikka on arvioitu että enemmän kuin 99 prosenttia kaikista lajeista jotka ovat koskaan eläneet planeetalla ovat kuolleen sukupuuttoon,[7] maapallolla on tällä hetkellä 10–14 miljoonaa eliölajia.[8]

19. vuosisadan puolivälissä Charles Darwin laati luonnonvalinnan kautta tapahtuvalle evoluutiolle tieteellisen teorian, jonka hän julkaisi kirjassaan Lajien synty (1859). Luonnonvalinnan kautta tapahtuva evoluutio on prosessi, joka voidaan päätellä kolmesta populaatioita koskevasta tosiasiasta: 1) morfologiaa, fysiologiaa ja käyttäytymistä määrittelevät piirteet vaihtelevat yksilöiden välillä (fenotyyppinen variaatio), 2) eri piirteet antavat eri suuruiset eloonjäämisen ja lisääntymisen todennäköisyydet (differentiaalinen kelpoisuus) ja 3) piirteet voivat periytyä sukupolvelta toiselle (kelpoisuuden heritabiliteetti).[9] Näin ollen kun populaation jäsenet kuolevat, heidät tilalle jäävät jälkeläiset, joiden vanhemmat olivat paremmin sopeutuneita selviytymään ja lisääntymään ympäristössä, jossa luonnonvalinta tapahtuu. Tämä prosessi tuottaa ja säilyttää piirteitä, jotka ovat näennäisesti sopeutuneita niiden suorittamiin toiminnallisiin tehtäviin.[10] Luonnonvalinta on ainoa tunnettu syy adaptaatiolle, mutta se ei ole ainoa tunnettu syy evoluutiolle. Muita ei-adaptiivisia syitä mikroevoluutiolle ovat mutaatiot ja geneettinen ajautuminen.[11]

20. vuosisadan alkupuolella, synteettinen evoluutioteoria yhdisti perinnöllisyystieteen Darwinin teoriaan luonnonvalinnan kautta tapahtuvasta evoluutiosta populaatiogenetiikan tieteenhaaran avulla. Luonnonvalinnan tärkeys yhtenä evoluution aiheuttajista hyväksyttiin osaksi muita biologian tieteenhaaroja. Tämän lisäksi aiemmat käsitykset evoluutiosta (kuten ortogeneesi) hylättiin.[12] Tieteilijät jatkavat evoluutiobiologian eri osa-alueiden tutkimista muodostamalla ja testaamalla hypoteeseja, kehittämällä matemaattisia malleja biologisista prosesseista, käyttämällä havaintotietoja ja suorittamalla kokeita sekä kentällä että laboratorioissa. Biologien keskuudessa on tieteellinen konsensus siitä, että polveutuminen muutoksien kera on yksi luotettavimmin perustelluista tosiasioista tieteessä.[13] Evoluutiobiologiassa tehdyillä löydöksillä on ollut merkittävä vaikutus myös perinteisen biologian ulkopuolisiin tieteenhaaroihin (kuten antropologiaan ja psykologiaan) ja yhteiskuntaan yleisesti.[14][15]

Perinnöllisyys[muokkaa | muokkaa wikitekstiä]

Pääartikkeli: Perinnöllisyystiede
DNA:n rakenne. Keskellä olevia emäksiä ympäröi fosfaatti-sokeri ketjut kaksoiskierteenä.

Eliöiden evoluutio tapahtuu periytyvien ominaisuuksien muutoksien kautta. Esimerkiksi silmien väri on peritty ominaisuus ja yksilö voi periä "ruskeiden silmien ominaisuuden" yhdeltä vanhemmalta.[16] Geenit säätelevät perittyjä ominaisuuksia ja yksilön genomissa olevaa geenikokoelmaa kutsutaan yksilön genotyypiksi.[17]

Yksilön kaikkien havaittavien ominaisuuksien kokonaisuutta kutsutaan sen fenotyypiksi. Nämä ominaisuudet ovat genotyypin ja ympäristön vuorovaikutuksen tulos.[18] Monet yksilön fenotyyppiin liittyvät ominaisuudet eivät tämän takia periydy. Esimerkiksi ruskettunut iho johtuu henkilön genotyypin ja auringon välisestä vuorovaikutuksesta eikä rusketus tämän takia periydy henkilön lapsille. Jotkut henkilöt kuitenkin ruskettuvat helpommin kuin toiset, johtuen eroista heidän genotyypeissä. Esimerkiksi henkilöillä joilla on albinismin periytyvä ominaisuus eivät rusketu lainkaan ja ovat erittäin herkkiä auringonpolttamille.[19]

Periytyvät ominaisuudet siirtyvät yhdeltä sukupolvelta seuraavalle geneettisen informaation sisältävän DNA-molekyylin avulla.[17] DNA on pitkä polymeeri, joka koostuu neljän tyyppisestä emäksestä. Emästen järjestys tietyllä DNA-molekyylin jaksolla määrittelee geneettisen informaation samaan tapaan kuin kirjainten järjestys määrittelee lauseen. Ennen kuin solu jakautuu, DNA kopioidaan niin, että kummassakin syntyvässä solussa on sama emäsjärjestys. DNA-molekyylin osia, jotka voidaan määritellä yksittäisiksi toiminnallisiksi yksiköiksi kutsutaan geeneiksi; eri geeneillä on eri emäsjärjestys. Solujen sisällä, pitkät DNA-juosteet muodostavat kromosomeiksi kutsuttuja tiivistettyjä rakenteita. DNA-jakson tarkkaa sijaintia kromosomissa kutsutaan lokukseksi. Jos DNA-jakso lokuksessa eroaa yksilöiden välillä, tämän jakson eri muotoja kutsutaan alleeleiksi. DNA-jaksot voivat muuttua mutaatioiden kautta, tuottaen uusia alleeleja. Jos mutaatio tapahtuu geenissä, uusi alleeli voi vaikuttaa geenin säätelemään ominaisuuteen muuttaen eliön fenotyyppiä.[20] On kuitenkin huomioitava, että vaikka tämä yksinkertainen vuorovaikutus alleelin ja ominaisuuden välillä toimii joissain tapauksissa, valtaosa ominaisuuksista ovat monimutkaisempia ja niiden kehitystä säätelevät useat vuorovaikutuksessa olevat geenit.[21][22]

Hiljattaiset löydökset ovat vahvistaneet tärkeitä esimerkkejä periytyvistä muutoksista, joita ei voida selittää emäsjärjestyksien muutoksilla DNA-molekyylissä. Nämä ilmiöt luokitellaan epigeneettisiksi periytymisjärjestelmiksi.[23] Kromatiinin merkitseminen DNA-metylaatiolla, omavaraiset metaboliset kytkennät, geenien vaimentaminen RNA-interferenssillä ja prionien kaltaisten proteiinien kolmiulotteiset konformaatiot ovat alueita, joilla epigeneettisiä periytymisjärjestelmiä on löydetty eliötasolla.[24][25] Kehitysbiologit ovat ehdottaneet, että monimutkaiset vuorovaikutukset geneettisissä verkostoissa ja solujen välinen kommunikaatio voivat johtaa periytyviin variaatioihin, jotka voivat olla kehityksen plastisuuden ja kanalisaation mekanismien taustalla.[26] Perinnöllisyyttä voi esiintyä myös suuremmissa mittakaavoissa. Esimerkiksi, eliöiden tavanomaiset ja toistuvat käyttäytymismallit omissa ympäristöissään ohjaavat ekologista periytyvyyttä ekolokeroiden rakentamisen prosessin kautta. Tämä tuottaa kirjon ilmiöitä, jotka muuttavat seuraavien sukupolvien valintajärjestelmää. Jälkeläiset perivät geenien lisäksi esi-isien ekologisten tekojen tuottamat ympäristötekijät.[27] Muita esimerkkejä evoluutiossa esiintyvistä periytyvyyksistä, jotka eivät ole suoraan geenien vaikutuksen alla, ovat kulttuuripiirteiden periytyminen ja symbiogeneesi.[28][29]

Variaatio[muokkaa | muokkaa wikitekstiä]

Valkoinen koivumittari
Teollisuusmelanismista johtuva musta koivumittari

Yksittäisen eliön fenotyyppi johtuu sekä sen genotyypistä että ympäristöstä, jossa se on elänyt. Merkittävä osa populaatiossa olevien fenotyyppien variaatiosta johtuu erilaisuuksista, jotka ovat genotyypeissä.[22] Synteettinen evoluutioteoria määrittelee evoluution muutoksina, jotka tapahtuvat tässä geneettisessä variaatiossa ajan myötä. Tietyn alleelin frekvenssi tulee enemmän tai vähemmän yleiseksi suhteessa saman geenin eri muotoihin. Variaatio katoaa kun uusi alleeli saavuttaa fiksaation – se on joko kadonnut populaatiosta tai se on korvannut esi-isiltä perityn alleelin täysin.[30]

Luonnonvalinta johtaa evoluutioon vain jos populaatiossa on riittävän paljon geneettistä variaatiota. Ennen Mendelin perinnöllisyyskokeita, yksi yleinen hypoteesi oli perinnöllinen sekoittuminen. Perinnöllinen sekoittuminen johtaisi kuitenkin nopeasti siihen, että geneettinen variaatio katoaisi, tehden luonnonvalinnan kautta tapahtuvasta evoluutiosta epätodennäköistä. Hardyn–Weinbergin laki tarjoaa ratkaisun sille, miten populaatiossa oleva variaatio pysyy yllä Mendelin sääntöjen mukaisesti. Alleelien frekvenssi (variaatiot geenissä) pysyy vakiona jos ei ole valintaa, mutaatiota, migraatiota tai geneettistä ajautumista.[31]

Variaatio tulee genomissa olevista mutaatioista, geenien uudelleenjärjestäytymisestä suvullisen lisääntymisen kautta ja populaatioiden välillä tapahtuvasta migraatiosta (geenivirtauksesta). Vaikka uutta variaatiota tulee jatkuvasti mutaatioiden ja geenivirtauksen kautta, suurin osa lajin genomista on identtistä kaikissa kyseisen lajin yksilöissä.[32] Siitä huolimatta, suhteellisen pienikin muutos genotyypissä voi johtaa merkittäviin muutoksiin fenotyypissä: esimerkiksi simpanssien ja ihmisten genomeissa on vain noin 5% eroavaisuuksia.[33]

Mutaatio[muokkaa | muokkaa wikitekstiä]

Pääartikkeli: Mutaatio
Kromosomin osan duplikaatio eli kahdentuminen.

Mutaatiot ovat solun genomin DNA-jaksossa tapahtuvia muutoksia. Mutaatiot voivat olla vaikutuksettomia, muuttaa geenin tuotetta tai estää geenin toiminnan. Banaanikärpäsillä (Drosophila melanogaster) tehtyjen tutkimusten perusteella on ehdotettu, että jos mutaatio muuttaa geenin tuottamaa proteeinia, tämä tulee todennäköisesti olemaan harmillista; noin 70% näistä mutaatioista aiheuttavat harmia ja loput ovat joko neutraaleja tai heikosti hyödyllisiä.[34]

Mutaatiot voivat aiheuttaa suurien kromosomin osien duplikaation eli kahdentumisen (yleensä rekombinaation kautta), mikä voi tuottaa ylimääräisiä kopioita geenistä genomiin.[35] Ylimääräiset geenien kopiot ovat merkittävä raaka-ainelähde uusien geenien kehittymiselle.[36] Tämä on tärkeää, koska useimmat uudet geenit kehittyvät geeniperheissä jo olemassa olevista geeneistä, joilla on yhteiset esivanhemmat.[37] Esimerkiksi ihmisen silmä käyttää neljää geeniä tehdäkseen rakennelmia, jotka aistivat valoa: kolme värinäköön ja yksi hämäränäköön; kaikki neljä polveutuvat yhdestä ainoasta esivanhemman geenistä.[38]

Uusia geenejä voi kehittyä esivanhempien geenistä kun kahdentuneessa kopiossa tapahtuu mutaatio ja geeni saa uuden funktion. Tämä prosessi on helpompaa kun geeni on kahdentunut koska se kasvattaa järjestelmän redundanssia; yksi parin geeneistä voi saada uuden funktion samalla kun toinen kopio jatkaa alkuperäistä funktiota.[39][40] Toisen tyyppiset mutaatiot voivat jopa kehittää kokonaan uusia geenejä aiemmin ei-koodaavasta DNA:sta.[41][42]

Uusia geenejä voi myös kehittyä useiden geenien pienten osien kahdentumisesta. Nämä osat voivat uudelleenjärjestäytyä muodostaen uusia yhdistelmiä, joilla on uusia funktioita.[43][44] Kun uusia geenejä muodostuu olemassa olevien osien uudelleenjärjestäytymisen kautta, proteiinidomeenit toimivat moduuleina joilla on yksinkertaiset itsenäiset funktiot. Nämä moduulit voivat sekoittua ja tuottaa uusia yhdistelmiä, joilla on uusia ja monimutkaisia funktioita.[45] Esimerkiksi polyketidisyntaasit ovat suuria entsyymejä, jotka tuottavat antibiootteja; ne sisältävät jopa sata itsenäistä domeenia, joista jokainen katalysoi yhden prosessissa olevan vaiheen, aivan kuten liukuhihnalla.[46]

Suvullinen lisääntyminen ja rekombinaatio[muokkaa | muokkaa wikitekstiä]

Suvuttomasti lisääntyvissä organismeissa, geenit periytyvät yhdessä – tai linkitettyinä – koska ne eivät voi sekoittua muiden organismien geenien kanssa lisääntymisen aikana. Sen sijaan suvullisten organismien jälkeläisillä on itsenäisen lajittelun kautta saavutetut satunnaiset sekoitukset vanhempien kromosomeista. Tähän liittyvän homologiseksi rekombinaatioksi kutsutun prosessin kautta, suvulliset organismit voivat vaihtaa DNA:ta kahden vastaavan kromosomin välillä.[47] Rekombinaatio ja uudelleenjärjestely eivät muuta alleelien frekvenssejä, mutta muuttavat sen sijaan mitkä alleelit ovat vuorovaikutuksessa keskenään, tuottaen jälkeläisiä joilla on uusia alleeliyhdistelmiä.[48] Suvullinen lisääntyminen kasvattaa yleensä geneettistä variaatiota ja voi kasvattaa evoluution nopeutta.[49][50]

Tämä kaavio esittää suvullisen lisääntymisen kaksinkertaista kustannusta. Jos jokainen yksilö osallistuisi kahden jälkeläisen tuottamiseen, (a) suvullinen populaatio pysyisi saman kokoisena joka sukupolvessa, kun taas (b) suvuttomasti lisääntyvän populaation koko kaksinkertaistuisi joka sukupolvessa.

Suvullisen lisääntymisen kaksinkertaisesta kustannuksesta kirjoitti ensimmäisenä John Maynard Smith.[51] Ensimmäinen kustannus on se, että vain yksi kahdesta sukupuolesta voi tuottaa jälkeläisiä. Toinen kustannus on se, että suvullisesti lisääntyvä yksilö voi antaa vain 50% omista geeneistään eteenpäin.[52] Tästä huolimatta, suvullinen lisääntyminen on ylivoimaisesti yleisin tapa lisääntyä useimpien aitotumaisten ja monisoluisten eliöiden keskuudessa. Punaisen Kuningattaren hypoteesia on käytetty selittämään suvullisen lisääntymisen merkittävyyden keinona mahdollistaa jatkuva evoluutio ja mukautuminen reaktiona muiden lajien koevoluutiolle jatkuvasti muuttuvassa ympäristössä.[52][53][54][55]

Geenivirta[muokkaa | muokkaa wikitekstiä]

Pääartikkeli: Geenivirta

Geenivirta viittaa populaatioiden ja lajien välillä tapahtuvaan geenien siirtymiseen.[56] Se voi siksi olla uusi lähde populaation tai lajin sisäiselle variaatiolle. Geenivirran voi aiheuttaa populaatioiden välillä liikkuvat yksilöt, kuten hiirien liikkuminen sisämaan ja rannikkoalueiden populaatioiden välillä tai siitepölyn liikkuminen raskasmetalleja sietävien ja raskasmetalleja sietämättömien ruohopopulaatioiden välillä.

Risteymät ja horisontaaliset geeninsiirrot ovat lajien välisiä geeninsiirtoja. Horisontaalisella geeninsiirrolla viitataan geneettisen materiaalin siirtymiseen yhdeltä eliöltä toiselle, joka ei ole sen jälkeläinen; tämä on yleistä bakteerien keskuudessa.[57] Lääketieteessä, tämä edistää antibioottiresistenssin leviämistä; bakteeri voi nopeasti siirtää resistenssigeenit muihin lajeihin silloin kun se on hankkinut ne.[58] Horisontaalista geeninsiirtoa bakteereista aitotumaisiin kuten leivinhiivaan (Saccharomyces cerevisiae) ja Callosobruchus chinensis -kovakuoriaiseen on tapahtunut.[59][60] Esimerkkinä suuremman mittakaavan siirroista ovat aitotumaiset Bdelloidea -rataseläimet, jotka ovat saaneet kirjon geenejä bakteereilta, sieniltä ja kasveilta.[61] Virukset voivat myös siirtää DNA:ta eliöiden välillä, mahdollistaen geenien siirtymisen jopa biologisten domeenien välillä.[62]

Suuren mittakaavan geeninsiirtoja on tapahtunut myös aitotumaisten solujen esivanhempien ja bakteerien välillä, kun viherhiukkaset ja mitokondriot tulivat aitotumaisiin soluihin. On mahdollista, että aitotumaiset itse saivat alkunsa bakteerien ja arkeonien välisistä horisontaalisista geeninsiirroista.[63]

Mekanismit[muokkaa | muokkaa wikitekstiä]

Mutaatio ja luonnonvalinta johtavat tummempaan populaatioon.

Synteettisen evoluutioteorian näkökulmasta, evoluutiota tapahtuu kun keskenään lisääntyvien yksilöiden populaatiossa olevien alleelien frekvensseissä tapahtuu muutoksia.[31] Esimerkkinä voidaan pitää koiperhosten populaatiossa olevan mustan värin alleelin yleistyminen. Luonnonvalinta, geneettinen ajautuminen, geneettinen liftaaminen, mutaatio ja geenivirta ovat mekanismeja, jotka voivat johtaa muutoksiin alleelien frekvensseissä.

Luonnonvalinta[muokkaa | muokkaa wikitekstiä]

Pääartikkeli: Luonnonvalinta
Katso myös: Kelpoisuus

Luonnonvalinnan kautta tapahtuva evoluutio on prosessi jonka kautta lisääntymistä edistävistä piirteistä tulee yleisempiä ja pysyvämpiä populaation peräkkäisissä sukupolvissa. Sitä on usein kutsuttu "itsestään selväksi" mekanismiksi koska se johtuu kolmesta yksinkertaisesta tosiasasta:[9]

  • Eliöpopulaatioissa on variaatiota morfologian, fysiologian ja käyttäytymisen suhteen (fenotyyppinen variaatio).
  • Eri piirteet antavat eri suuruiset eloonjäämisen ja lisääntymisen todennäköisyydet (differentiaalinen kelpoisuus).
  • Piirteet voivat periytyä sukupolvelta toiselle (kelpoisuuden heritabiliteetti).

Jokaisessa sukupolvessa on enemmän eliöitä kuin niiden on mahdollista selviytyä ja lisääntyä. Nämä olosuhteet tuottavat eliöiden välistä kilpailua selviytymisestä ja lisääntymisestä. Niinpä eliöt, joilla on etulyöntiasema kilpailijoihinsa nähden piirteiden suhteen, ovat todennäköisempiä siirtämään kyseiset piirteet seuraavaan sukupolveen.[64]

Luonnonvalinnan keskeinen käsite on eliön kelpoisuus.[65] Kelpoisuus kuvaa eliön kykyä selviytyä ja tuottaa jälkeläisiä, mikä määrittää kuinka suuri sen geneettinen vaikutus on seuraavaan sukupolveen.[65] Kelpoisuus ei kuitenkaan ole sama asia kuin jälkeläisten kokonaismäärä: sen sijaan, kelpoisuudesta kertoo se osuus seuraavista sukupolvista, jotka kantavat eliön geenejä.[66] Esimerkiksi jos eliö voisi selviytyä ja tuottaa jälkeläisiä nopeasti, mutta sen jälkeläiset olisivat liian pieniä ja heikkoja selviytyäkseen, silloin kyseisellä eliöllä olisi pieni geneettinen vaikutus tuleviin sukupolviin ja sillä olisi siten matala kelpoisuus.[65]

Jos tietty alleeli kasvattaa eliön kelpoisuutta enemmän kuin muut saman geenin alleelit, silloin tämän alleelin yleisyys kasvaa populaation jokaisessa peräkkäisessä sukupolvessa. Sanotaan, että valinta suosii näitä piirteitä. Esimerkkeinä piirteistä, jotka voivat kasvattaa kelpoisuutta ovat tehostunut selviytyminen ja lisääntynyt hedelmällisyys. Käänteisesti, vähemmän hyödyllisestä tai vahingollisesta alleelista johtuva matalampi kelpoisuus johtaa kyseisen alleelin harvenemiseen — valinta toimii piirrettä vastaan.[67] On tärkeätä huomata, että alleelin kelpoisuus ei ole kiinteä ominaisuus; jos ympäristö muuttuu, aiemmin neutraaleista tai vahingollisista piirteistä voi tulla hyödyllisiä ja aiemmin hyödyllisistä piirteistä harmillisia.[20] Jos valinnan suunta kuitenkin muuttuu tällä tavoin, piirteet jotka olivat aiemmin kadonneet eivät voi kehittyä uudelleen identtisesti (katso Dollon laki).[68][69]

Kaavio, joka esittää kolmen tyyppistä valintaa. 1. Hajottava valinta 2. Tasapainottava valinta 3. Suuntaava valinta

Populaation sisäinen luonnonvalinta korkeuden kaltaista jatkumolla vaihtelevaa piirrettä kohtaan voidaan luokitella kolmeen tyyppiin. Ensimmäinen on suuntaava valinta, joka on ajan myötä tapahtuva muutos piirteen keskimääräisessä arvossa — esimerkiksi, eliöistä tulee hitaasti korkeampia.[70] Toinen on hajottava valinta, joka suosii piirteen ääripäitä ja johtaa usein kahden eri arvon yleistymiseen – valinta toimii keskiarvoa vastaan. Tämä tapahtuisi jos matalilla tai korkeilla eliöillä olisi etu, mutta ei keskikorkeilla. Lopulta tasapainottava (eli stabiloiva) valinta, joka karsii piirteen kummankin ääripään arvoja ja johtaa keskiarvon ympärillä olevan varianssin ja monimuotoisuuden pienenemiseen.[64][71] Tämä johtaisi esimerkiksi siihen, että eliöistä tulisi hitaasti saman korkuisia.

Seksuaalivalinta on erityinen luonnonvalinnan tapaus, jossa valinta kasvattaa eliön houkuttelevuutta mahdollisille parittelukumppaneille lisääntymisen onnistumisen kasvattamiseksi.[72] Seksuaalivalinnan kautta kehittyneet piirteet ovat erityisen esillä useiden eläinlajien urosten keskuudessa. Vaikka ne olisivat seksuaalisesti suosiossa, hankalien sarvien, parittelukutsujen, suurten ruuminkokojen ja kirkkaiden värien kaltaiset piirteet vetävät usein puoleensa saalistajia, mikä vaarantaa yksittäisten urosten kyvyn selviytyä.[73][74] Tämä haitta selviytymiselle tasapainottuu näiden (seksuaalivalinnan kautta saavutettujen) vaikeasti väärennettävissä olevien piirteiden omaavien urosten suuremmalla lisääntymiskyvyllä.[75]

Luonnonvalinta tekee yleensä luonnosta sen missä yksilöt ja yksittäiset piirteet ovat enemmän tai vähemmän todennäköisiä selviytymään. "Luonnolla" viitataan tässä tapauksessa yksilön ympäristössä olevaan ekosysteemiin. Kukin tietyssä ekosysteemissä oleva populaatio täyttää tietyn ekologisen lokeron, tai aseman, jolla on tietyt vuorovaikutussuhteet muihin saman ekosysteemin osiin. Näihin suhteisiin vaikuttaa eliön elämänhistoria, asema ravintoketjussa ja maantieteellinen sijainti. Laaja ymmärrys luonnosta auttaa tieteilijöitä erottamaan tiettyjä tekijöitä, jotka yhdessä muodostavat luonnonvalinnan.

Luonnonvalinta voi toimia eri tasoilla, kuten geenien, solujen, yksittäisten organismien, organismiryhmien ja lajien tasolla.[76][77][78] Valinta voi toimia monella tasolla yhtäaikaisesti.[79] Esimerkki valinnasta jota tapahtuu yksittäisen organismin tason alapuolella on geeni nimeltä transposoni, joka voi replikoitua ja levitä koko genomiin.[80] Yksittäisen organismin tason yläpuolella oleva valinta, kuten ryhmävalinta, voi johtaa yhteistyön kehittymiseen.[81]

Mutaatiotaipumus[muokkaa | muokkaa wikitekstiä]

Sen lisäksi, että mutaatiot ovat merkittävä lähde variaatiolle, ne voivat myös toimia evoluution mekanismina silloin kun molekyylitasolla on olemassa eri todennäköisyydet mutaatioiden tapahtumiselle – tätä ilmiötä kutsutaan mutaatiotaipumukseksi (engl. mutation bias).[82] Otetaan esimerkiksi kaksi genotyyppiä: yksi, jolla on nukleotidi G ja toinen, jolla on nukleotidi A samassa kohdassa. Jos näillä kahdella genotyypillä on sama kelpoisuus, mutta mutaatio G:stä A:han tapahtuu useammin kuin mutaatio A:sta G:hen, silloin on taipumus kehittyä genotyyppejä joilla on A.[83] Eri taipumukset liittymä- tai häviämämutaatioihin eri taksoneissa voi johtaa eri kokoisten genomien kehittymiseen.[84][85] Kehittymiseen ja mutaatioon liittyviä taipumuksia on myös havaittu morfologisessa evoluutiossa.[86][87] Esimerkiksi Baldwinin efektin mukaan, mutaatiot voivat ajan myötä aiheuttaa ympäristön tuottamien piirteiden geneettisen assimilaation.[88][89]

Mutaatiotaipumuksen vaikutukset ovat päällekkäisiä muiden prosessien kanssa. Jos valinta suosii yhtä mutaatiota yhtä paljon kuin toista, mutta ei ole mitään hyötyä olla molempia yhtä aikaa, silloin mutaatio joka ilmenee useiten on se joka tulee todennäköisimmin fiksoitumaan populaatiossa.[90][91] Geenin funktion menetykseen johtavat mutaatiot ovat paljon yleisempiä kuin mutaatiot, jotka tuottavat uuden, täysin toimivan geenin. Useimmat funktion menetykseen johtavat mutaatiot karsiutuvat valinnan kautta. Silloin kuitenkin kun valinta on heikkoa, taipumus funktion menetykseen voi vaikuttaa evoluutioon.[92] Esimerkiksi pigmenteistä ei enää ole hyötyä kun eläimet elävät luolien pimeydessä, joten ne yleensä katoavat.[93] Tämänkaltainen funktion menetys voi tapahtua mutaatiotaipumuksen takia ja/tai koska funktiolla oli hinta; kun funktiosta saatu hyöty katosi, luonnonvalinta johti sen menetykseen. Bacillus subtilis -nimisen bakteerin itiöintikyvyn menetys laboraatiossa tapahtuvan evoluution kautta johtuu ilmeisesti mutaatiotaipumuksesta eikä itiöintikyvyn ylläpitokustannusta vastaan tapahtuvasta luonnonvalinnasta.[94] Silloin kun ei ole funktion menetykseen johtavaa valintaa, menetyksen kehitysnopeus riippuu enemmän mutaationopeudesta kuin efektiivisestä populaatiokoosta.[95] Tämä viittaa siihen, että sitä ohjaa enemmän mutaatiotaipumus kuin geneettinen ajautuminen.

Geneettinen ajautuminen[muokkaa | muokkaa wikitekstiä]

Pääartikkeli: Geneettinen ajautuminen
Geneettisen ajautumisen simulaatio, jossa on seurattu 20 linkittymätöntä geeniä 10 yksilön (ylempi kaavio) ja 100 yksilön (alempi kaavio) populaatioissa. Ajautuminen fiksaatioon on nopeampaa pienemmässä populaatiossa.

Geneettinen ajautuminen viittaa populaation alleelifrekvenssien muuttumiseen sukupolvesta toiseen alleelien otantavirhealttiuden takia.[96] Alleelifrekvensseillä on tämän seurauksena taipumus "ajautua" ylös tai alas sattumanvaraisesti (satunnaiskulkuna) silloin kun valintaa ohjaavia voimia ei ole tai ne ovat suhteellisen heikkoja. Tämä ajautuminen loppuu kun alleeli fiksoituu – joko katoamalla populaatiosta tai korvaamalla muut alleelit täysin. Geneettinen ajautuminen voi siten eliminoida joitain alleeleja populaatiosta pelkästään sattuman takia. Valintaa ohjaavien voimien puutteessakin, geneettinen ajautuminen voi aiheuttaa kaksi erillistä populaatiota (jotka aloittivat samalla geneettisellä koostumuksella) ajautumaan kahdeksi poikkeavaksi populaatioksi, joilla on eri alleeliryhmät.[97]

Valinnan ja luonnollisten prosessien (mukaan lukien geneettisen ajautumisen) suhteellista tärkeyttä on tavallisesti vaikeaa mitata.[98] Adaptiivisten ja ei-adaptiivisten voimien suhteelliset tärkeydet evoluutiomuutosten ajamisessa on nykyaikaisen tutkimuksen kohde.[99]

Molekyylievoluution neutraali teoria (engl. neutral theory of molecular evolution) ehdotti, että suurin osa evoluutiomuutoksista johtuvat neutraalien mutaatioiden fiksaatiosta geneettisen ajautumisen kautta.[11] Tästä seuraa, että kyseisen mallin mukaan suurin osa geneettisistä muutoksista johtuvat jatkuvasta mutaatiopaineesta ja geneettisestä ajautumisesta.[100] Tämä muoto neutraalista teoriasta on nyt suurimmaksi osaksi hylätty koska se ei vaikuta sopivan geneettiseen variaatioon, jota nähdään luonnossa.[101][102] On kuitenkin olemassa uudempi ja paremmin tukea saanut versio tästä mallista: Molekyylievoluution lähes neutraali teoria (engl. nearly neutral theory of molecular evolution) ehdottaa, että mutaatiot jotka ovat neutraaleja pienissä populaatioissa eivät välttämättä ole neutraaleja suurissa populaatioissa.[64] Muut vaihtoehtoiset teoriat ovat ehdottaneet, että geneettinen ajautuminen on mitätöntä verrattuna muihin stokastisiin evoluutiota ohjaaviin voimiin, kuten geneettiseen liftaamiseen (engl. genetic hitchhiking).[96][103][104]

Geneettisen ajautumisen kautta tapahtuvaan neutraalin alleelin fiksaatioon kuluva aika riippuu populaation koosta – fiksaatio tapahtuu nopeammin pienemmissä populaatioissa.[105] Populaatiossa olevien yksilöiden lukumäärä ei ole kriittinen, mutta efektiivisenä populaatiokokona (engl. effective population size) tunnettu suure on.[106] Efektiivinen populaatiokoko on tavallisesti pienempi kuin koko populaatio koska se ottaa huomioon tekijöitä kuten sisäsiittoisuuden yleisyyden ja populaation elinkaaren vaiheen, jossa sen koko on pienimmillään.[106] Efektiivinen populaatiokoko ei välttämättä ole sama kaikille samassa populaatiossa oleville geeneille.[107]

Geneettinen liftaaminen[muokkaa | muokkaa wikitekstiä]

Rekombinaatio mahdollistaa samalla DNA-juosteella olevien alleelien erottumisen. Rekombinaatioita tapahtuu kuitenkin harvoin (noin kaksi tapahtumaa per kromosomi per sukupolvi). Tästä johtuen, kromosomilla lähekkäin olevat geenit eivät aina sekoitu kauas toisistaan; geenit jotka ovat lähekkäin usein periytyvät yhdessä ja ilmiötä kutsutaan geneettiseksi kytkennäksi (engl. genetic linkage).[108] Taipumusta tähän mitataan löytämällä kuinka usein kaksi alleelia löydetään yhdessä yksittäiseltä kromosomilta verrattuna odotuksiin – tätä kutsutaan alleelien kytkentäepätasapainoksi. Ryhmänä periytyvää alleeliryhmää kutsutaan haplotyypiksi. Tämä voi olla tärkeätä silloin kun tietyssä haplotyypissä olevasta yksittäisestä alleelista on paljon hyötyä: luonnonvalinnan kautta tapahtuva valintapyyhkäisy (engl. selective sweep) voi johtaa muidenkin haplotyypissä olevien alleelien yleistymiseen populaatiossa; tätä ilmiötä kutsutaan geneettiseksi liftaamiseksi (engl. genetic hitchhiking).[109] Jotkut neutraalit geenit ovat geneettisesti kytkeytyneinä muihin valinnan alaisiin geeneihin. Tästä johtuva geneettinen liftaaminen voidaan osittain havaita sopivalla efektiivisellä populaatiokoolla.[103]

Geenivirta[muokkaa | muokkaa wikitekstiä]

Geenivirta viittaa populaatioiden ja lajien väliseen geenien siirtymiseen.[56] Geenivirran läsnäololla tai puuttumisella on merkittävä vaikutus evoluution kulkuun. Organismien monimutkaisuuden takia, missä tahansa kahdessa täysin eristetyssä populaatiossa tulee ajan myötä kehittymään geneettisiä yhteensopivuusongelmia neutraalien prosessien kautta (esim. Bateson-Dobzhansky-Muller -mallin mukaan[110]) vaikka molemmat populaatiot pysyisivät pohjimmiltaan identtisinä suhteessa niiden adaptaatioon ympäristön suhteen.

Jos geneettistä erilaisuutta kehittyy populaatioiden välille, populaatioiden välinen geenivirta voi tuottaa piirteitä tai alleeleja jotka ovat harmillisia paikallisessa populaatiossa. Tämä voi johtaa siihen, että näiden populaatioiden sisällä olevissa eliöissä kehittyy mekanismeja jotka estävät lisääntymisen geneettisesti etäisten populaatioiden kanssa – johtaen lopulta uusien lajien ilmestymiseen. Yksilöiden välillä tapahtuva geneettisen informaation vaihto on siten olennaisen tärkeää biologisen lajikäsitteen kehittämiselle.

Modernin synteesin kehityksen yhteydessä, Sewall Wright kehitti vaihtuvan balanssin teorian (engl. shifting balance theory), jonka mukaan geenivirta osittain eristettyjen populaatioiden välillä olisi tärkeä osa adaptiivista evoluutiota.[111] Viime aikoina on kuitenkin ollut merkittävää kritiikkiä sille kuinka tärkeä vaihtuvan balanssin teoria on.[112]

Lopputulokset[muokkaa | muokkaa wikitekstiä]

Lajiutuminen[muokkaa | muokkaa wikitekstiä]

Pääartikkeli: Lajiutuminen
Lajiutumisen neljä mekanismia.

Lajiutuminen on yhden lajin haarautumista sukupolvien myötä useammaksi, kun sen populaatioiden välille syntyy jostain syystä lisääntymiseste.

Lajiutumiselle erotetaan neljä mekanismia:[113]

  • Allopatria: populaation osat elävät maantieteellisesti erillään.
  • Peripatria: populaation osat elävät eristetyissä ekolokeroissa.
  • Parapatria: populaation osat elävät vierekkäisissä ekolokeroissa.
  • Sympatria: populaation osat elävät samalla maantieteellisellä alueella.

Kaikissa tapauksissa osapopulaatioiden geneettiset ominaisuudet eriytyvät satunnaisesti tietylle alueelle keräytyvien mutaatioiden seurauksena yhä enemmän toisistaan. Lopulta eri populaatiot ovat geneettisesti niin kaukana toisistaan, etteivät ne pysty enää saamaan keskenään lisääntymiskykyisiä jälkeläisiä. Näin on syntynyt kaksi lajia.

Parapatrian erikoistapaus on niin sanottu rengaslaji, jossa on kyse monesta vierekkäisestä populaatiosta, jotka kaikki lisääntyvät naapurinsa kanssa, mutta ääripäät eivät enää lisäänny keskenään.[114]

Ehkä tunnetuin esimerkki lajiutumisesta on darwininsirkkujen erikoistuminen 13:ksi eri sirkkulajiksi Galápagossaarilla yhdestä saarille saapuneesta kantalajista. Niiden nokat ovat erikoistuneet erilaisten ravintolokeroiden täyttämiseen. Siitä myös Darwin sai ajatuksensa lajien synnystä.[115]

Elämän kehityshistoria[muokkaa | muokkaa wikitekstiä]

Elämän alkuperä[muokkaa | muokkaa wikitekstiä]

Erittäin korkeaenergisen kemian on ajateltu tuottaneen itsereplikoituvan molekyylin noin 4 miljardia vuotta sitten. Puoli miljardia vuotta myöhemmin eli kaikkien elollisten organismien yhteinen esi-isä.[3] Nykypäivän tieteellinen konsensus on, että elämää muodostava monimutkainen biokemia kehittyi yksinkertaisemmista kemiallisista reaktioista.[116] Elämän alkuun on voinut osallistua RNA:n kaltaisia itsereplikoituvia molekyylejä[117] ja yksinkertaisten solujen kokoonpanoja.[118]

Yhteinen polveutuminen[muokkaa | muokkaa wikitekstiä]

Ihmisapinat ovat polveutuneet yhteisestä esi-isästä.

Kaikki maapallolla olevat organismit ovat polveutuneet yhteisestä esivanhemmasta tai esi-isiltä peritystä geenipoolista.[119][120] Nykyiset lajit ovat vaihe evoluution prosessissa; lajien monimuotoisuus on pitkän lajiutumisien ja sukupuuttojen sarjan tuote.[121] Organismien yhteinen polveutuminen pääteltiin ensimmäisen kerran neljästä yksinkertaisesta tosiasiasta: Ensinnä, niillä on maantieteelliset jakaumat joita ei voida selittää paikallisella sopeutumisella. Toiseksi, elämän monimuotoisuus ei ole joukko täysin ainutlaatuisia organismeja, mutta organismeja joilla on morfologisia yhtäläisyyksiä. Kolmanneksi, surkastuneet piirteet ilman selkeää tarkoitusta muistuttavat toiminnallisia esivanhempien piirteitä. Viimeisenä, organismit voidaan näiden yhtäläisyyksien perusteella luokitella (sukupuun kaltaiseen) sisäkkäisten ryhmien hierarkiaan.[122] Moderni tutkimus on kuitenkin ehdottanut, että tämä "elämän puu" voi olla monimutkaisempi kuin yksinkertainen haarautuva puu koska jotkut geenit ovat levinneet itsenäisesti etäistä sukua olevien lajien välillä horisontaalisten geeninsiirtojen kautta.[123][124]

Menneet lajit ovat myös jättäneet merkkejä omasta kehityshistoriastaan. Fossiilit ja nykypäivän organismien vertailtavissa olevat anatomiset piirteet luovat perustan morfologisen (eli anatomisen) kehityshistorian tutkimukselle.[125] Vertaamalla nykypäivän ja sukupuuttoon kuolleiden lajien anatomisia piirteitä, paleontologit voivat tehdä johtopäätöksiä näiden lajien sukulinjoista. Tämä lähestymistapa on kuitenkin menestyneintä organismeilla, joilla oli kovia ruumiinosia, kuten kuoria, luita ja hampaita. Lisäksi, koska esitumallisilla (kuten bakteereilla) ja arkeoneilla on rajoitettu määrä yhteisiä morfologisia piirteitä, niiden fossiilit eivät anna tietoa niiden sukujuurista.

Todisteita yhteisestä polveutumisesta on hiljattain tullut organismien biokemiallisten yhtäläisyyksien tutkimisesta. Esimerkiksi, kaikki elävät solut käyttävät samaa yksinkertaista nukleotidien ja aminohappojen joukkoa.[126] Molekyyligenetiikan kehittyminen on paljastanut merkit, jotka evoluutio on jättänyt organismien genomeihin: mutaatioiden tuottaman molekyylikellon avulla voidaan määrittää milloin lajit erosivat toisistaan.[127] Esimerkiksi, DNA-jaksojen vertailun kautta tiedetään, että ihmiset ja simpanssit jakavat 98% genomeistaan – eroavien osien tutkiminen antaa tietoa siitä, milloin näiden lajien yhteinen esi-isä eli.[128]

Elämän kehittyminen[muokkaa | muokkaa wikitekstiä]

Evoluutiopuu, joka näyttää miten nykyiset lajit erosivat yhteisestä esivanhemmasta.[129] Kolme domeenia on väritetty: Bakteerit sinisiksi, arkeonit vihreiksi ja aitotumaiset punaisiksi.

Esitumalliset elivät maapallolla noin 3–4 miljardia vuotta sitten.[130][131] Mitään merkittäviä muutoksia näiden organismien morfologiassa tai solujen järjestäytymisessä ei tapahtunut seuraavan muutaman miljardin vuoden aikana.[132] Aitotumaiset solut ilmestyivät 1,6 – 2,7 miljardia vuotta sitten. Seuraava merkittävä muutos solujen rakenteessa tuli kun aitotumaiset nielaisivat itseensä bakteereja (suhdetta kutsutaan endosymbioosiksi).[133][134] Nielaistut bakteerit ja isäntäsolut kehittyivät tämän jälkeen koevoluution kautta niin, että bakteereista kehittyi joko mitokondrioita tai hydrogenosomeja.[135] Toinen nielaiseminen, joka kohdistui syanobakteerien kaltaisiin organismeihin, johti viherhiukkasten kehittymiseen levissä ja kasveissa.[136]

Elämän historia oli yksisoluisten aitotumaisten, esitumallisien ja arkeonien historiaa kunnes noin 610 miljoonaa vuotta sitten monisoluiset organismit alkoivat ilmestyä Ediacarakauden merissä.[130][137] Monisoluisuuden evoluutio tapahtui lukuisten itsenäisten tapahtumien kautta organismeissa kuten sienieläimissä, ruskolevissä, syanobakteereissa, limasienissä ja limabakteereissa.[138]

Pian näiden monisoluisten organismien ilmestymisen jälkeen esiintyi huomattava määrä biologista monimuotoisuutta noin 10 miljoonaa vuotta kestäneen Kambrikauden lajiräjähdykseksi kutsutun tapahtuman aikana. Suurin osa nykyisten eläimien pääjaksoista ilmestyivät fossiilikerrostumiin tässä tapahtumassa.[139] Lukuisia syitä Kambrikauden lajiräjähdykselle on ehdotettu, mukaan lukien hapen kerääntyminen ilmakehään yhteyttämisen kautta.[140]

Noin 500 miljoonaa vuotta sitten, kasvit ja sienet asuttivat maan ja näitä seurasi pian niveljalkaiset ja muut eläimet.[141] Hyönteiset menestyivät erityisen hyvin ja vielä tänäkin päivänä muodostavat enemmistön eläinlajeista.[142] Sammakkoeläimet ilmestyivät ensimmäisen kerran noin 364 miljoonaa vuotta sitten. Näitä seurasi varhaiset vesikalvolliset ja linnut noin 155 miljoonaa vuotta sitten (kumpikin "matelijakaltaisista" suvuista), nisäkkäät noin 129 miljoonaa vuotta sitten, homininae noin 10 miljoonaa vuotta sitten ja moderni ihminen noin 250 000 vuotta sitten.[143][144][145] On kuitenkin huomattava, että näiden suurten eläinten kehityksestä riippumatta, pienemmät eliöt ovat edelleen erittäin menestyksekkäitä ja dominoivat Maata – enemmistö sekä biomassasta että lajeista ovat esitumallisia.[146]

Sovellukset[muokkaa | muokkaa wikitekstiä]

Katso myös: Jalostus ja Evoluutiolaskenta

Evoluutiobiologiassa käytetyillä käsitteillä ja mallinteilla, kuten luonnonvalinnalla, on useita sovelluksia.[147]

Jalostus viittaa elävien eliöiden, mikrobien, eläinten tai kasvien kehittämiseen haluttuun suuntaan keinotekoisesti. Tätä on käytetty tuhansien vuosien ajan kasvien ja eläinten domestikaatioon.[148] Tämänkaltaisesta valinnasta on hiljattain tullut merkittävä osa geenitekniikkaa, jossa käytetään antibioottiresistenttien geenien kaltaisia geenitekniikan tekijöitä manipuloimaan DNA:ta. Haluttuja ominaisuuksia omaavia proteiineja kehitetään toistuvien mutaatioiden ja valintojen kierrosten kautta prosessissa, jota kutsutaan ohjatuksi evoluutioksi.[149]

Useat sairaudet eivät ole pysyviä ilmiöitä, vaan kykenevät muuttumaan evoluution myötä. Virukset, bakteerit, sienet ja syövät kehittyvät resistenteiksi immuunijärjestelmille ja lääkeaineille.[150][151][152] Samat ongelmat ilmenevät maanviljelyssä torjunta-aineita[153] ja herbisideja[154] käytettäessä.

Tietojenkäsittelytieteessä aloitettiin evoluution simulointi evoluutioalgoritmeja ja tekoelämää käyttäen 1960-luvulla.[155] Evoluutioalgoritmeista tuli laajalti tunnustettu optimointimenetelmä Ingo Rechenbergin 1960-luvulla tekemän työn johdosta. Hän käytti evoluution strategioita ratkaisemaan monimutkaisia teknisiä ongelmia.[156] Erityisesti geneettiset algoritmit nousivat suosioon John Hollandin kirjoitusten kautta.[157] Käytännön sovelluksiin lukeutuu myös tietokoneohjelmien automaattinen evoluutio.[158] Evoluutioalgoritmeja käytetään nykyään ratkaisemaan moniulotteisia ongelmia tehokkaammin kuin ihmisten kehittämät ohjelmistot ja optimoimaan järjestelmiä.[159]

Yhteiskunnalliset ja kulttuuriset vaikutukset[muokkaa | muokkaa wikitekstiä]

Uuden ajan aatehistoriassa on tapana puhua kahdesta suuresta vallankumouksesta. Ensimmäinen vallankumous oli maakeskisen todellisuuskäsityksen sortuminen. Tähtitieteilijä Kopernikuksen mukaan tätä ensimmäistä vallankumousta, joka tapahtui noin neljäsataa vuotta sitten, kutsutaan kopernikaaniseksi vallankumoukseksi. Toinen mullistus alkoi, kun Darwin osoitti, että ihmiskuntakin on osa luontoa eikä siitä erillinen ilmiö.[160][161]

Ajatus elämän kehittymisestä oli aktiivisen akateemisen keskustelun aiheena 19. vuosisadan aikana, erityisesti Lajien synnyn julkaisun jälkeen vuonna 1859. Keskustelun keskipisteenä oli evoluutioteorian filosofiset, yhteiskunnalliset ja uskonnolliset vaikutukset. Valtaosa nykypäivän tieteilijöistä hyväksyvät synteettisen evoluutioteorian.[162] Tästä huolimatta, evoluutio on edelleen kiistanalainen käsite eräille teisteille.[163]

Useat uskonnot ja kirkkokunnat ovat tulleet sovintoon evoluutioteorian kanssa teistisen evolutionismin kaltaisten käsitteiden kautta. Tästä huolimatta on olemassa kreationisteja jotka uskovat, että evoluutioteoria on ristiriidassa heidän uskonnossa olevan luomiskertomuksen kanssa ja vastustavat sitä.[164][165][166] Kuten tuli ilmi Vestiges of the Natural History of Creation -kirjan julkaisun jälkeisessä keskustelussa vuonna 1844, evoluutiobiologian kiistellyin ominaisuus on ihmisen evoluution implisiitti, että ihmisillä on yhteinen esi-isä apinoiden kanssa ja että ihmiskunnan järjellisillä ja moraalisilla kyvyillä on samat luonnolliset syyt ja perityt ominaisuudet kuin eläimillä.[167] Joissain maissa, eritoten Yhdysvalloissa, nämä tieteen ja uskonnon väliset jännitteet ovat ruokkineet uskonnollista konfliktia, joka on keskittynyt julkista koulutusta ympäröivään politiikkaan.[168][169] Vaikka kosmologian[170] ja geotieteiden[171] kaltaiset tieteenhaarat ovat myös ristiriidassa usean pyhän kirjoituksen sananmukaisen tulkinnan kanssa, evoluutiobiologia on saanut osakseen huomattavasti enemmän vastustusta henkilöiltä, jotka tulkitsevat pyhiä kirjoituksia kirjaimellisesti.

Vuonna 2006 tehdyn tutkimuksen mukaan, 65 prosenttia suomalaisista piti kehitysoppia oikeana ja 30 prosenttia vääränä. Tämä oli tiedelehti Sciencen mukaan epäilevämpää kuin monissa muissa Euroopan maissa ja Japanissa.[172]

Lähteet[muokkaa | muokkaa wikitekstiä]

  • Darwin, Charles: On the Origin of Species by Means of Natural Selection, or the Preservation of Favoured Races in the Struggle for Life. 1. painos. London: John Murray, 1859. (englanniksi)
  • Futuyma, Douglas J.: Assembling the Tree of Life. Oxford; New York: Oxford University Press, 2004. ISBN 0-19-517234-5. (englanniksi)
  • Futuyma, Douglas J.: Evolutionary Biology. Third Edition. Sunderland, Massachusetts: Sinauer Associates, 1998. ISBN 0-87893-189-9. (englanniksi)
  • Hall, Brian K.; Hallgrímsson, Benedikt: Strickberger's Evolution. 4. painos. Sudbury, MA: Jones and Bartlett Publishers, 2008. ISBN 978-0-7637-0066-9. (englanniksi)
  • Mayr, Ernst: Evoluutio. (What evolution is, 2001.) Suomentanut Jani Kaaro. Helsinki: WSOY, 2003. ISBN 951-0-27897-1.
  • Moore, Randy; Decker, Mark; Cotner, Sehoya: Chronology of the Evolution-Creationism Controversy. Santa Barbara, CA: Greenwood Press/ABC-CLIO, 2010. ISBN 978-0-313-36287-3. (englanniksi)
  • Miller, G. Tyler; Spoolman, Scott E.: Environmental Science. 14. painos. Belmont, CA: Brooks/Cole, 2012. ISBN 978-1-111-98893-7. Teoksen verkkoversio (viitattu 2014-12-27). (englanniksi)
  • National Academy of Sciences; Institute of Medicine: Science, Evolution, and Creationism. Washington, D.C.: National Academy Press, 2008. ISBN 978-0-309-10586-6. Teoksen verkkoversio (viitattu 2014-11-22). (englanniksi)
  • Panno, Joseph: The Cell: Evolution of the First Organism. New York: Facts on File, 2005. ISBN 0-8160-4946-7. (englanniksi)
  • Provine, William B.: Evolutionary Progress. Chicago, IL: University of Chicago Press, 1988. ISBN 0-226-58693-6. (englanniksi)
  • Stearns, Beverly Peterson; Stearns, Stephen C.: Watching, from the Edge of Extinction. New Haven, CT: Yale University Press, 1999. ISBN 0-300-07606-1. Teoksen verkkoversio (viitattu 2014-12-27). (englanniksi)

Viitteet[muokkaa | muokkaa wikitekstiä]

  1. Hall & Hallgrímsson: Strickberger's Evolution, s. 4–6.
  2. Hall & Hallgrímsson: Strickberger's Evolution, s. 3–5.
  3. a b Doolittle, W. Ford: Uprooting the Tree of Life. Scientific American, Helmikuu 2000, 282. vsk, nro 2, s. 90–95. London: Nature Publishing Group. PubMed:10710791. doi:10.1038/scientificamerican0200-90. ISSN 0036-8733. (englanniksi)
  4. Glansdorff, Nicolas; Ying Xu; Labedan, Bernard: The Last Universal Common Ancestor: emergence, constitution and genetic legacy of an elusive forerunner. Biology Direct, 9.7.2008, 3. vsk. London: BioMed Central. PubMed:18613974. doi:10.1186/1745-6150-3-29. ISSN 1745-6150. (englanniksi)
  5. Panno: The Cell: Evolution of the First Organism, s. xv-16.
  6. Futuyma: Assembling the Tree of Life, s. 33.
  7. Stearns & Stearns: Watching, from the Edge of Extinction, s. x.
  8. Miller & Spoolman: Environmental Science, s. 62.
  9. a b Lewontin, R. C.: The Units of Selection. Annual Review of Ecology and Systematics, November 1970, 1. vsk, s. 1–18. Palo Alto, CA: Annual Reviews. doi:10.1146/annurev.es.01.110170.000245. ISSN 1545-2069. (englanniksi)
  10. Darwin: On the Origin of Species, s. 459.
  11. a b Kimura, Motoo: The neutral theory of molecular evolution: a review of recent evidence. The Japanese Journal of Human Genetics, 1991, 66. vsk, nro 4, s. 367–386. Mishima, Japan: Genetics Society of Japan. PubMed:1954033. doi:10.1266/jjg.66.367. ISSN 0021-504X. Artikkelin verkkoversio. (englanniksi)
  12. Provine: Evolutionary Progress, s. 49–79.
  13. National Academy of Sciences: Science, Evolution, and Creationism, s. R11–R12.
  14. Moore, Decker & Cotner: Chronology of the Evolution-Creationism Controversy, s. 454.
  15. Futuyma, Douglas J.: Evolution, Science, and Society: Evolutionary Biology and the National Research Agenda (PDF) 1999. New Brunswick, NJ: Office of University Publications, Rutgers University. Viitattu 8.12.2014. (englanniksi)
  16. Sturm RA, Frudakis TN: Eye colour: portals into pigmentation genes and ancestry. Trends Genet., 2004, 20. vsk, nro 8, s. 327–32. PubMed:15262401. doi:10.1016/j.tig.2004.06.010.
  17. a b Pearson H: Genetics: what is a gene?. Nature, 2006, 441. vsk, nro 7092, s. 398–401. PubMed:16724031. doi:10.1038/441398a.
  18. Visscher PM, Hill WG, Wray NR: Heritability in the genomics era—concepts and misconceptions. Nature Reviews Genetics, 2008, 9. vsk, nro 4, s. 255–66. PubMed:18319743. doi:10.1038/nrg2322.
  19. Oetting WS, Brilliant MH, King RA: The clinical spectrum of albinism in humans. Molecular medicine today, 1996, 2. vsk, nro 8, s. 330–5. PubMed:8796918. doi:10.1016/1357-4310(96)81798-9.
  20. a b Futuyma, Douglas J.: Evolution. Sunderland, Massachusetts: Sinauer Associates, Inc, 2005. ISBN 0-87893-187-2. (englanniksi)
  21. Phillips PC: Epistasis—the essential role of gene interactions in the structure and evolution of genetic systems. Nature Reviews Genetics, 2008, 9. vsk, nro 11, s. 855–67. PubMed:18852697. doi:10.1038/nrg2452.
  22. a b Wu R, Lin M: Functional mapping – how to map and study the genetic architecture of dynamic complex traits. Nature Reviews Genetics, 2006, 7. vsk, nro 3, s. 229–37. PubMed:16485021. doi:10.1038/nrg1804. (englanniksi)
  23. Transgenerational epigenetic inheritance: Prevalence, mechanisms and implications for the study of heredity and evolution. The Quarterly Review of Biology, 2009, 84. vsk, nro 2, s. 131–176. PubMed:19606595. doi:10.1086/598822.
  24. Experimental alteration of DNA methylation affects the phenotypic plasticity of ecologically relevant traits in Arabidopsis thaliana. Evolutionary Ecology, 2010, 24. vsk, nro 3, s. 541–553. doi:10.1007/s10682-010-9372-7.
  25. Jablonka, E.; Lamb, M.: Evolution in four dimensions: Genetic, epigenetic, behavioural and symbolic. MIT Press, 2005. ISBN 0-262-10107-6. Teoksen verkkoversio. (englanniksi)
  26. Jablonka, E.; Lamb, M.J.: The changing concept of epigenetics. Annals of the New York Academy of Sciences, 2002, 981. vsk, nro 1, s. 82–96. PubMed:12547675. doi:10.1111/j.1749-6632.2002.tb04913.x. (englanniksi)
  27. Laland, Kevin N.; Sterelny, Kim: Perspective: Seven reasons (not) to neglect niche construction. Evolution, syyskuu 2006, 60. vsk, nro 8, s. 1751–1762. doi:10.1111/j.0014-3820.2006.tb00520.x. (englanniksi)
  28. Chapman, Michael J.; Margulis, Lynn: Morphogenesis by symbiogenesis. International Microbiology, joulukuu 1998, 1. vsk, nro 4, s. 319–326. PubMed:10943381. (englanniksi)
  29. Wilson, David Sloan; Wilson, Edward O.: Rethinking the theoretical foundation of sociobiology. The Quarterly Review of Biology, joulukuu 2007, 82. vsk, nro 4, s. 327–348. PubMed:18217526. doi:10.1086/522809. Artikkelin verkkoversio. (englanniksi)
  30. Harwood AJ: Factors affecting levels of genetic diversity in natural populations. Philosophical Transactions of the Royal Society B, 1998, 353. vsk, nro 1366, s. 177–86. PubMed:9533122. doi:10.1098/rstb.1998.0200. (englanniksi)
  31. a b Ewens W.J.: Mathematical Population Genetics. 2. painos. Springer-Verlag, New York, 2004. ISBN 0-387-20191-2. (englanniksi)
  32. Butlin RK, Tregenza T: Levels of genetic polymorphism: marker loci versus quantitative traits. Philosophical Transactions of the Royal Society B, 1998, 353. vsk, nro 1366, s. 187–98. PubMed:9533123. doi:10.1098/rstb.1998.0201. (englanniksi)
  33. Wetterbom A, Sevov M, Cavelier L, Bergström TF: Comparative genomic analysis of human and chimpanzee indicates a key role for indels in primate evolution. J. Mol. Evol., 2006, 63. vsk, nro 5, s. 682–90. PubMed:17075697. doi:10.1007/s00239-006-0045-7. (englanniksi)
  34. Sawyer SA, Parsch J, Zhang Z, Hartl DL: Prevalence of positive selection among nearly neutral amino acid replacements in Drosophila. Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A., 2007, 104. vsk, nro 16, s. 6504–10. PubMed:17409186. doi:10.1073/pnas.0701572104. (englanniksi)
  35. Hastings, PJ; Lupski, JR; Rosenberg, SM; Ira, G: Mechanisms of change in gene copy number. Nature Reviews Genetics, 2009, 10. vsk, nro 8, s. 551–564. PubMed:19597530. doi:10.1038/nrg2593. (englanniksi)
  36. Sean B. Carroll; Jennifer K. Grenier; Scott D. Weatherbee: From DNA to Diversity: Molecular Genetics and the Evolution of Animal Design. 2. painos. Oxford: Blackwell Publishing, 2005. ISBN 1-4051-1950-0. (englanniksi)
  37. Harrison P, Gerstein M: Studying genomes through the aeons: protein families, pseudogenes and proteome evolution. J Mol Biol, 2002, 318. vsk, nro 5, s. 1155–74. PubMed:12083509. doi:10.1016/S0022-2836(02)00109-2. (englanniksi)
  38. Bowmaker JK: Evolution of colour vision in vertebrates. Eye (London, England), 1998, 12. vsk, nro Pt 3b, s. 541–7. PubMed:9775215. doi:10.1038/eye.1998.143. (englanniksi)
  39. Gregory TR; Hebert PD: The modulation of DNA content: proximate causes and ultimate consequences. Genome Res., 1999, 9. vsk, nro 4, s. 317–24. PubMed:10207154. doi:10.1101/gr.9.4.317. Artikkelin verkkoversio. (englanniksi)
  40. Hurles M: Gene duplication: the genomic trade in spare parts. PLoS Biol., 2004, 2. vsk, nro 7, s. E206. PubMed:15252449. doi:10.1371/journal.pbio.0020206. (englanniksi)
  41. Liu, N; Okamura, K; Tyler, DM: The evolution and functional diversification of animal microRNA genes. Cell Res., 2008, 18. vsk, nro 10, s. 985–96. PubMed:18711447. doi:10.1038/cr.2008.278. Artikkelin verkkoversio. (englanniksi)
  42. Siepel, A: Darwinian alchemy: Human genes from noncoding DNA. Genome Res., 2009, 19. vsk, nro 10, s. 1693–5. PubMed:19797681. doi:10.1101/gr.098376.109. Artikkelin verkkoversio. (englanniksi)
  43. Orengo, CA; Thornton, JM: Protein families and their evolution-a structural perspective. Annu. Rev. Biochem., 2005, 74. vsk, nro 1, s. 867–900. PubMed:15954844. doi:10.1146/annurev.biochem.74.082803.133029. (englanniksi)
  44. Long, M; Betrán, E; Thornton, K; Wang, W: The origin of new genes: glimpses from the young and old. Nature Reviews Genetics, 2003, 4. vsk, nro 11, s. 865–75. PubMed:14634634. doi:10.1038/nrg1204. (englanniksi)
  45. Wang, M; Caetano-Anollés, G: The evolutionary mechanics of domain organisation in proteomes and the rise of modularity in the protein world. Structure, 2009, 17. vsk, nro 1, s. 66–78. PubMed:19141283. doi:10.1016/j.str.2008.11.008. (englanniksi)
  46. Weissman, KJ; Müller, R: Protein-protein interactions in multienzyme megasynthetases. Chembiochem, 2008, 9. vsk, nro 6, s. 826–48. PubMed:18357594. doi:10.1002/cbic.200700751. (englanniksi)
  47. Radding, Charles M.: Homologous Pairing and Strand Exchange in Genetic Recombination. Annual Review of Genetics, joulukuu 1982, 16. vsk, s. 405–437. Palo Alto, CA: Annual Reviews. PubMed:6297377. doi:10.1146/annurev.ge.16.120182.002201. ISSN 0066-4197. (englanniksi)
  48. Agrawal, Aneil F.: Evolution of Sex: Why Do Organisms Shuffle Their Genotypes?. Current Biology, 5. syyskuuta 2006, 16. vsk, nro 17, s. R696–R704. Cambridge, MA: Cell Press. PubMed:16950096. doi:10.1016/j.cub.2006.07.063. ISSN 0960-9822. (englanniksi)
  49. Peters, Andrew D.; Otto, Sarah P.: Liberating genetic variance through sex. BioEssays, kesäkuu 2003, 25. vsk, nro 6, s. 533–537. Hoboken, NJ: John Wiley & Sons. PubMed:12766942. doi:10.1002/bies.10291. ISSN 0265-9247. (englanniksi)
  50. Goddard, Matthew R.; Godfray, H. Charles J.; Burt, Austin: Sex increases the efficacy of natural selection in experimental yeast populations. Nature, 31. maaliskuuta 2005, 434. vsk, nro 7033, s. 636–640. Lontoo: Nature Publishing Group. PubMed:15800622. doi:10.1038/nature03405. ISSN 0028-0836. (englanniksi)
  51. Maynard Smith, John: The Evolution of Sex. Cambridge; New York: Cambridge University Press, 1978. ISBN 0-521-29302-2. (englanniksi)
  52. a b Ridley, Matt: The Red Queen: Sex and the Evolution of Human Nature. New York: Viking, 1993. ISBN 0-670-84357-1. (englanniksi)
  53. Van Valen, Leigh: A New Evolutionary Law. Evolutionary Theory, 1973, 1. vsk, s. 1–30. Chicago, IL: University of Chicago. ISSN 0093-4755. Artikkelin verkkoversio (PDF). (englanniksi)
  54. Hamilton, W. D.; Axelrod, Robert; Tanese, Reiko: Sexual reproduction as an adaptation to resist parasites (a review). Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A., 1. toukokuuta 1990, 87. vsk, nro 9, s. 3566–3573. Washington, D.C.: National Academy of Sciences. PubMed:2185476. doi:10.1073/pnas.87.9.3566. ISSN 0027-8424. (englanniksi)
  55. Birdsell, John A.; Wills, Christopher: ”The Evolutionary Origin and Maintenance of Sexual Recombination: A Review of Contemporary Models”, Evolutionary Biology. 33. osa Evolutionary Biology -sarjaa. New York: Springer Science+Business Media, 2003. ISBN 978-1-4419-3385-0. (englanniksi)
  56. a b Morjan C, Rieseberg L: How species evolve collectively: implications of gene flow and selection for the spread of advantageous alleles. Mol. Ecol., 2004, 13. vsk, nro 6, s. 1341–56. PubMed:15140081. doi:10.1111/j.1365-294X.2004.02164.x.
  57. Boucher, Yan; Douady, Christophe J.; Papke, R. Thane et al.: Lateral gene transfer and the origins of prokaryotic groups. Annu Rev Genet, joulukuu 2003, 37. vsk, nro 1, s. 283–328. PubMed:14616063. doi:10.1146/annurev.genet.37.050503.084247. (englanniksi)
  58. Walsh, Timothy R.: Combinatorial genetic evolution of multiresistance. Current Opinion in Microbiology, lokakuu 2006, 9. vsk, nro 5, s. 476–82. PubMed:16942901. doi:10.1016/j.mib.2006.08.009. (englanniksi)
  59. Kondo, Natsuko; Nikoh, Naruo; Ijichi, Nobuyuki et al.: Genome fragment of Wolbachia endosymbiont transferred to X chromosome of host insect. Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A., 29. lokakuuta 2002, 99. vsk, nro 22, s. 14280–5. PubMed:12386340. doi:10.1073/pnas.222228199. (englanniksi)
  60. Sprague, George F., Jr.: Genetic exchange between kingdoms. Current Opinion in Genetics & Development, joulukuu 1991, 1. vsk, nro 4, s. 530–3. PubMed:1822285. doi:10.1016/S0959-437X(05)80203-5. (englanniksi)
  61. Gladyshev, Eugene A.; Meselson, Matthew; Arkhipova, Irina R.: Massive horizontal gene transfer in bdelloid rotifers. Science, 30. toukokuuta 2008, 320. vsk, nro 5880, s. 1210–3. PubMed:18511688. doi:10.1126/science.1156407.
  62. Baldo, Angela M.; McClure, Marcella A.: Evolution and horizontal transfer of dUTPase-encoding genes in viruses and their hosts. J. Virol., syyskuu 1999, 73. vsk, nro 9, s. 7710–21. PubMed:10438861. (englanniksi)
  63. River, M. C. and Lake, J. A.: The ring of life provides evidence for a genome fusion origin of eukaryotes. Nature, 2004, 431. vsk, nro 9, s. 152–5. PubMed:15356622. doi:10.1038/nature02848.
  64. a b c Hurst, Laurence D.: Fundamental concepts in genetics: genetics and the understanding of selection. Nature Reviews Genetics, helmikuu 2009, 10. vsk, nro 2, s. 83–93. PubMed:19119264. doi:10.1038/nrg2506. (englanniksi)
  65. a b c Orr, H. Allen: Fitness and its role in evolutionary genetics. Nature Reviews Genetics, elokuu 2009, 10. vsk, nro 8, s. 531–9. PubMed:19546856. doi:10.1038/nrg2603. (englanniksi)
  66. Haldane, J. B. S.: The theory of natural selection today. Nature, 14. maaliskuuta 1959, 183. vsk, nro 4663, s. 710–3. PubMed:13644170. doi:10.1038/183710a0. (englanniksi)
  67. Lande, Russell; Arnold, Stevan J.: The measurement of selection on correlated characters. Evolution, marraskuu 1983, 37. vsk, nro 6, s. 1210–26. doi:10.2307/2408842. (englanniksi)
  68. Goldberg, Emma E.; Igić, Boris: On phylogenetic tests of irreversible evolution. Evolution, marraskuu 2008, 62. vsk, nro 11, s. 2727–2741. PubMed:18764918. doi:10.1111/j.1558-5646.2008.00505.x. (englanniksi)
  69. Collin, Rachel; Miglietta, Maria Pia: Reversing opinions on Dollo's Law. Trends in Ecology & Evolution, marraskuu 2008, 23. vsk, nro 11, s. 602–609. PubMed:18814933. doi:10.1016/j.tree.2008.06.013. (englanniksi)
  70. Hoekstra, Hopi E.; Hoekstra, Jonathan M.; Berrigan, David et al.: Strength and tempo of directional selection in the wild. Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A., 31. heinäkuuta 2001, 98. vsk, nro 16, s. 9157–60. PubMed:11470913. doi:10.1073/pnas.161281098. (englanniksi)
  71. Felsenstein, Joseph: Excursions along the Interface between Disruptive and Stabilizing Selection. Genetics, marraskuu 1979, 93. vsk, nro 3, s. 773–95. PubMed:17248980. (englanniksi)
  72. Andersson, Malte; Simmons, Leigh W.: Sexual selection and mate choice. Trends Ecol. Evol. (Amst.), kesäkuu 2006, 21. vsk, nro 6, s. 296–302. PubMed:16769428. doi:10.1016/j.tree.2006.03.015. (englanniksi)
  73. Kokko, Hanna; Brooks, Robert; McNamara, John M.; Houston, Alasdair I.: The sexual selection continuum. Proc. Biol. Sci., 7. heinäkuuta 2002, 269. vsk, nro 1498, s. 1331–40. PubMed:12079655. doi:10.1098/rspb.2002.2020. (englanniksi)
  74. Quinn, Thomas P.; Hendry, Andrew P.; Buck, Gregory B.: Balancing natural and sexual selection in sockeye salmon: interactions between body size, reproductive opportunity and vulnerability to predation by bears. Evolutionary Ecology Research, 2001, 3. vsk, s. 917–937. (englanniksi)
  75. Hunt, John; Brooks, Robert; Jennions, Michael D. et al.: High-quality male field crickets invest heavily in sexual display but die young. Nature, 23. joulukuuta 2004, 432. vsk, nro 7020, s. 1024–7. PubMed:15616562. doi:10.1038/nature03084. (englanniksi)
  76. Okasha, S.: Evolution and the Levels of Selection. Oxford University Press, 2007. ISBN 0-19-926797-9. (englanniksi)
  77. Gould SJ: Gulliver's further travels: the necessity and difficulty of a hierarchical theory of selection. Philosophical Transactions of the Royal Society B, 1998, 353. vsk, nro 1366, s. 307–14. PubMed:9533127. doi:10.1098/rstb.1998.0211. (englanniksi)
  78. Mayr E: The objects of selection. Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A., 1997, 94. vsk, nro 6, s. 2091–4. PubMed:9122151. doi:10.1073/pnas.94.6.2091. (englanniksi)
  79. Maynard Smith J: The units of selection. Novartis Found. Symp., 1998, 213. vsk, s. 203–11; discussion 211–7. PubMed:9653725. (englanniksi)
  80. Hickey DA: Evolutionary dynamics of transposable elements in prokaryotes and eukaryotes. Genetica, 1992, 86. vsk, nro 1–3, s. 269–74. PubMed:1334911. doi:10.1007/BF00133725. (englanniksi)
  81. Gould SJ, Lloyd EA: Individuality and adaptation across levels of selection: how shall we name and generalise the unit of Darwinism?. Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A., 1999, 96. vsk, nro 21, s. 11904–9. PubMed:10518549. doi:10.1073/pnas.96.21.11904. (englanniksi)
  82. Lynch, M.: The frailty of adaptive hypotheses for the origins of organismal complexity. PNAS, 2007, 104. vsk, nro suppl. 1, s. 8597–8604. PubMed:17494740. doi:10.1073/pnas.0702207104. (englanniksi)
  83. Smith N.G.C., Webster M.T., Ellegren, H.: Deterministic Mutation Rate Variation in the Human Genome. Genome Research, 2002, 12. vsk, nro 9, s. 1350–1356. PubMed:12213772. doi:10.1101/gr.220502. Artikkelin verkkoversio. (englanniksi)
  84. Petrov DA, Sangster TA, Johnston JS, Hartl DL, Shaw KL: Evidence for DNA loss as a determinant of genome size. Science, 2000, 287. vsk, nro 5455, s. 1060–1062. PubMed:10669421. doi:10.1126/science.287.5455.1060. (englanniksi)
  85. Petrov DA: DNA loss and evolution of genome size in Drosophila. Genetica, 2002, 115. vsk, nro 1, s. 81–91. PubMed:12188050. doi:10.1023/A:1016076215168. (englanniksi)
  86. Kiontke K, Barriere A , Kolotuev I, Podbilewicz B , Sommer R, Fitch DHA , Felix MA: Trends, stasis, and drift in the evolution of nematode vulva development. Current Biology, 2007, 17. vsk, nro 22, s. 1925–1937. PubMed:18024125. doi:10.1016/j.cub.2007.10.061. (englanniksi)
  87. Braendle C, Baer CF, Felix MA: Bias and Evolution of the Mutationally Accessible Phenotypic Space in a Developmental System. PLoS Genetics, 2010, 6. vsk, nro 3, s. e1000877. PubMed:20300655. doi:10.1371/journal.pgen.1000877. (englanniksi)
  88. Palmer, RA: Symmetry breaking and the evolution of development. Science, 2004, 306. vsk, nro 5697, s. 828–833. PubMed:15514148. doi:10.1126/science.1103707. (englanniksi)
  89. West-Eberhard, M-J.: Developmental plasticity and evolution. New York: Oxford University Press, 2003. ISBN 978-0-19-512235-0. (englanniksi)
  90. Stoltzfus, A; Yampolsky, L.Y.: Climbing Mount Probable: Mutation as a Cause of Nonrandomness in Evolution. J Hered, 2009, 100. vsk, nro 5, s. 637–647. PubMed:19625453. doi:10.1093/jhered/esp048. (englanniksi)
  91. Yampolsky, L.Y.; Stoltzfus, A: Bias in the introduction of variation as an orienting factor in evolution. Evol Dev, 2001, 3. vsk, nro 2, s. 73–83. PubMed:11341676. doi:10.1046/j.1525-142x.2001.003002073.x. (englanniksi)
  92. Haldane, JBS: The Part Played by Recurrent Mutation in Evolution. American Naturalist, 1933, 67. vsk, nro 708, s. 5–19. doi:10.1086/280465. (englanniksi)
  93. Protas, Meredith; Conrad, Melissa; Gross, Joshua B. et al.: Regressive evolution in the Mexican cave tetra, Astyanax mexicanus. Current Biology, 6. maaliskuuta 2007, 17. vsk, nro 5, s. 452–454. PubMed:17306543. doi:10.1016/j.cub.2007.01.051. (englanniksi)
  94. Maughan, Heather; Masel, Joanna; Birky, C. William, Jr.; Nicholson, Wayne L.: The roles of mutation accumulation and selection in loss of sporulation in experimental populations of Bacillus subtilis. Genetics, lokakuu 2007, 177. vsk, nro 2, s. 937–948. PubMed:17720926. doi:10.1534/genetics.107.075663. (englanniksi)
  95. Masel, Joanna; King, Oliver D.; Maughan, Heather: The loss of adaptive plasticity during long periods of environmental stasis. American Naturalist, tammikuu 2007, 169. vsk, nro 1, s. 38–46. PubMed:17206583. doi:10.1086/510212. (englanniksi)
  96. a b Masel J: Genetic drift. Current Biology, 2011, 21. vsk, nro 20, s. R837–R838. PubMed:22032182. doi:10.1016/j.cub.2011.08.007. (englanniksi)
  97. Lande R: Fisherian and Wrightian theories of speciation. Genome, 1989, 31. vsk, nro 1, s. 221–7. PubMed:2687093. doi:10.1139/g89-037. (englanniksi)
  98. Mitchell-Olds, Thomas; Willis, John H.; Goldstein, David B.: Which evolutionary processes influence natural genetic variation for phenotypic traits?. Nature Reviews Genetics, 2007, 8. vsk, nro 11, s. 845–856. PubMed:17943192. doi:10.1038/nrg2207. (englanniksi)
  99. Nei M: Selectionism and neutralism in molecular evolution. Mol. Biol. Evol., 2005, 22. vsk, nro 12, s. 2318–42. PubMed:16120807. doi:10.1093/molbev/msi242. (englanniksi)
  100. Kimura M: The neutral theory of molecular evolution and the world view of the neutralists. Genome, 1989, 31. vsk, nro 1, s. 24–31. PubMed:2687096. doi:10.1139/g89-009. (englanniksi)
  101. Kreitman M: The neutral theory is dead. Long live the neutral theory. BioEssays, 1996, 18. vsk, nro 8, s. 678–83; discussion 683. PubMed:8760341. doi:10.1002/bies.950180812. (englanniksi)
  102. Leigh E.G. (Jr): Neutral theory: a historical perspective. Journal of Evolutionary Biology, 2007, 20. vsk, nro 6, s. 2075–91. PubMed:17956380. doi:10.1111/j.1420-9101.2007.01410.x. (englanniksi)
  103. a b Gillespie, John H.: Is the population size of a species relevant to its evolution?. Evolution, 2001, 55. vsk, nro 11, s. 2161–2169. PubMed:11794777. doi:10.1111/j.0014-3820.2001.tb00732.x. (englanniksi)
  104. Neher, Richard A.; Shraiman, Boris I.: Genetic Draft and Quasi-Neutrality in Large Facultatively Sexual Populations. Genetics, 2011, 188. vsk, nro 4, s. 975–996. PubMed:21625002. doi:10.1534/genetics.111.128876. (englanniksi)
  105. Otto, Sarah P.; Whitlock, Michael C.: The probability of fixation in populations of changing size. Genetics, 1. kesäkuuta 1997, 146. vsk, nro 2, s. 723–33. PubMed:9178020. (englanniksi)
  106. a b Charlesworth, Brian: Fundamental concepts in genetics: Effective population size and patterns of molecular evolution and variation. Nature Reviews Genetics, maaliskuu 2009, 10. vsk, nro 3, s. 195–205. PubMed:19204717. doi:10.1038/nrg2526. (englanniksi)
  107. Cutter, Asher D.; Choi, Jae Young: Natural selection shapes nucleotide polymorphism across the genome of the nematode Caenorhabditis briggsae. Genome Research, elokuu 2010, 20. vsk, nro 8, s. 1103–1111. PubMed:20508143. doi:10.1101/gr.104331.109. (englanniksi)
  108. Lien, Sigbjørn; Szyda, Joanna; Schechinger, Birgit et al.: Evidence for heterogeneity in recombination in the human pseudoautosomal region: high resolution analysis by sperm typing and radiation-hybrid mapping. Am. J. Hum. Genet., helmikuu 2000, 66. vsk, nro 2, s. 557–66. PubMed:10677316. doi:10.1086/302754. (englanniksi)
  109. Barton, Nicholas H.: Genetic hitchhiking. Philosophical Transactions of the Royal Society B, 29. marraskuuta 2000, 355. vsk, nro 1403, s. 1553–1562. PubMed:11127900. doi:10.1098/rstb.2000.0716. (englanniksi)
  110. Orr, H. Allen: Dobzhansky, Bateson, and the Genetics of Speciation. Genetics, joulukuu 1996, 144. vsk, s. 1331–1335. Artikkelin verkkoversio (PDF). (englanniksi)
  111. Wright, Sewall: The roles of mutation, inbreeding, crossbreeding and selection in evolution. Proc. 6th Int. Cong. Genet, 1932, 1. vsk, s. 356–366. Artikkelin verkkoversio. (englanniksi)
  112. Coyne, Jerry A.; Barton, Nicholas H.; Turelli, Michael: Perspective: A Critique of Sewall Wright's Shifting Balance Theory of Evolution. Evolution, kesäkuu 1997, 51. vsk, nro 3, s. 643–671. doi:10.2307/2411143. (englanniksi)
  113. Futuyma: Evolutionary Biology, s. 482.
  114. Futuyma: Evolutionary Biology, s. 450, 455–456.
  115. Weiner, Jonathan: Darwinin linnut: Uutta tietoa evoluutiosta. (The beak of the finch: A story of evolution in our time, 1994.) Suomentanut Tuula Hollmén. Helsingissä: Otava, 1997. ISBN 951-1-13805-7.
  116. Peretó, Juli: Controversies on the origin of life. Int. Microbiol., maaliskuu 2005, 8. vsk, nro 1, s. 23–31. PubMed:15906258. Artikkelin verkkoversio. (englanniksi)
  117. Joyce, Gerald F.: The antiquity of RNA-based evolution. Nature, 11. heinäkuuta 2002, 418. vsk, nro 6894, s. 214–21. PubMed:12110897. doi:10.1038/418214a. (englanniksi)
  118. Trevors, Jack T.; Psenner, Roland: From self-assembly of life to present-day bacteria: a possible role for nanocells. FEMS Microbiol. Rev., joulukuu 2001, 25. vsk, nro 5, s. 573–82. PubMed:11742692. doi:10.1111/j.1574-6976.2001.tb00592.x. (englanniksi)
  119. Penny, David; Poole, Anthony: The nature of the last universal common ancestor. Current Opinion in Genetics & Development, joulukuu 1999, 9. vsk, nro 6, s. 672–77. PubMed:10607605. doi:10.1016/S0959-437X(99)00020-9. (englanniksi)
  120. Theobald, Douglas L.: A formal test of the theory of universal common ancestry. Nature, 13. toukokuuta 2010, 465. vsk, nro 7295, s. 219–22. PubMed:20463738. doi:10.1038/nature09014. (englanniksi)
  121. Bapteste, Eric; Walsh, David A.: Does the 'Ring of Life' ring true?. Trends Microbiol., kesäkuu 2005, 13. vsk, nro 6, s. 256–61. PubMed:15936656. doi:10.1016/j.tim.2005.03.012. (englanniksi)
  122. Darwin, Charles: On the Origin of Species by Means of Natural Selection, or the Preservation of Favoured Races in the Struggle for Life. 1. painos. London: John Murray, 1859. (englanniksi)
  123. Doolittle, W. Ford; Bapteste, Eric: Pattern pluralism and the Tree of Life hypothesis. Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A., 13. helmikuuta 2007, 104. vsk, nro 7, s. 2043–9. PubMed:17261804. doi:10.1073/pnas.0610699104. (englanniksi)
  124. Kunin, Victor; Goldovsky, Leon; Darzentas, Nikos; Ouzounis, Christos A.: The net of life: reconstructing the microbial phylogenetic network. Genome Res., heinäkuu 2005, 15. vsk, nro 7, s. 954–9. PubMed:15965028. doi:10.1101/gr.3666505. (englanniksi)
  125. Jablonski D: The future of the fossil record. Science, 1999, 284. vsk, nro 5423, s. 2114–16. PubMed:10381868. doi:10.1126/science.284.5423.2114. (englanniksi)
  126. Mason SF: Origins of biomolecular handedness. Nature, 1984, 311. vsk, nro 5981, s. 19–23. PubMed:6472461. doi:10.1038/311019a0. (englanniksi)
  127. Wolf YI, Rogozin IB, Grishin NV, Koonin EV: Genome trees and the tree of life. Trends Genet., 2002, 18. vsk, nro 9, s. 472–79. PubMed:12175808. doi:10.1016/S0168-9525(02)02744-0. (englanniksi)
  128. Varki A, Altheide TK: Comparing the human and chimpanzee genomes: searching for needles in a haystack. Genome Res., 2005, 15. vsk, nro 12, s. 1746–58. PubMed:16339373. doi:10.1101/gr.3737405. (englanniksi)
  129. Ciccarelli FD, Doerks T, von Mering C, Creevey CJ, Snel B, Bork P: Toward automatic reconstruction of a highly resolved tree of life. Science, 2006, 311. vsk, nro 5765, s. 1283–87. PubMed:16513982. doi:10.1126/science.1123061. (englanniksi)
  130. a b Cavalier-Smith T: Cell evolution and Earth history: stasis and revolution. Philosophical Transactions of the Royal Society B, 2006, 361. vsk, nro 1470, s. 969–1006. PubMed:16754610. doi:10.1098/rstb.2006.1842. (englanniksi)
  131. Schopf J: Fossil evidence of Archaean life. Philosophical Transactions of the Royal Society B, 2006, 361. vsk, nro 1470, s. 869–85. PubMed:16754604. doi:10.1098/rstb.2006.1834. (englanniksi)
    *Altermann W, Kazmierczak J: Archean microfossils: a reappraisal of early life on Earth. Res Microbiol, 2003, 154. vsk, nro 9, s. 611–17. PubMed:14596897. doi:10.1016/j.resmic.2003.08.006. (englanniksi)
  132. Schopf J: Disparate rates, differing fates: tempo and mode of evolution changed from the Precambrian to the Phanerozoic. Proc Natl Acad Sci U S A, 1994, 91. vsk, nro 15, s. 6735–42. PubMed:8041691. doi:10.1073/pnas.91.15.6735. (englanniksi)
  133. Poole A, Penny D: Evaluating hypotheses for the origin of eukaryotes. BioEssays, 2007, 29. vsk, nro 1, s. 74–84. PubMed:17187354. doi:10.1002/bies.20516. (englanniksi)
  134. Dyall S, Brown M, Johnson P: Ancient invasions: from endosymbionts to organelles. Science, 2004, 304. vsk, nro 5668, s. 253–57. PubMed:15073369. doi:10.1126/science.1094884. (englanniksi)
  135. Martin W: The missing link between hydrogenosomes and mitochondria. Trends Microbiol., 2005, 13. vsk, nro 10, s. 457–59. PubMed:16109488. doi:10.1016/j.tim.2005.08.005. (englanniksi)
  136. Lang B, Gray M, Burger G: Mitochondrial genome evolution and the origin of eukaryotes. Annu Rev Genet, 1999, 33. vsk, nro 1, s. 351–97. PubMed:10690412. doi:10.1146/annurev.genet.33.1.351. (englanniksi)
    *McFadden G: Endosymbiosis and evolution of the plant cell. Current Opinion in Plant Biology, 1999, 2. vsk, nro 6, s. 513–19. PubMed:10607659. doi:10.1016/S1369-5266(99)00025-4. (englanniksi)
  137. DeLong E, Pace N: Environmental diversity of bacteria and archaea. Syst Biol, 2001, 50. vsk, nro 4, s. 470–8. PubMed:12116647. doi:10.1080/106351501750435040. (englanniksi)
  138. Kaiser D: Building a multicellular organism. Annu. Rev. Genet., 2001, 35. vsk, nro 1, s. 103–23. PubMed:11700279. doi:10.1146/annurev.genet.35.102401.090145. (englanniksi)
  139. Valentine JW, Jablonski D, Erwin DH: Fossils, molecules and embryos: new perspectives on the Cambrian explosion. Development, March 1, 1999, 126. vsk, nro 5, s. 851–9. PubMed:9927587. Artikkelin verkkoversio. (englanniksi)
  140. Ohno S: The reason for as well as the consequence of the Cambrian explosion in animal evolution. J. Mol. Evol., 1997, 1. vsk, nro S1, s. S23–7. PubMed:9071008. doi:10.1007/PL00000055. (englanniksi)
    *Valentine J, Jablonski D: Morphological and developmental macroevolution: a paleontological perspective. Int. J. Dev. Biol., 2003, 47. vsk, nro 7–8, s. 517–22. PubMed:14756327. Artikkelin verkkoversio. (englanniksi)
  141. Waters ER: Molecular adaptation and the origin of land plants. Mol. Phylogenet. Evol., 2003, 29. vsk, nro 3, s. 456–63. PubMed:14615186. doi:10.1016/j.ympev.2003.07.018. (englanniksi)
  142. Mayhew PJ: Why are there so many insect species? Perspectives from fossils and phylogenies. Biol Rev Camb Philos Soc, 2007, 82. vsk, nro 3, s. 425–54. PubMed:17624962. doi:10.1111/j.1469-185X.2007.00018.x. (englanniksi)
  143. Carroll, Robert L.: The Palaeozoic Ancestry of Salamanders, Frogs and Caecilians. Zool J Linn Soc, May 2007, 150. vsk, nro s1, s. 1–140. PubMed:12752770. doi:10.1111/j.1096-3642.2007.00246.x. (englanniksi)
  144. Wible JR, Rougier GW, Novacek MJ, Asher RJ: Cretaceous eutherians and Laurasian origin for placental mammals near the K/T boundary. Nature, 2007, 447. vsk, nro 7147, s. 1003–6. PubMed:17581585. doi:10.1038/nature05854. (englanniksi)
  145. Witmer LM: Palaeontology: An icon knocked from its perch. Nature, 2011, 475. vsk, nro 7357, s. 458–459. PubMed:21796198. doi:10.1038/475458a. (englanniksi)
  146. Schloss P, Handelsman J: Status of the microbial census. Microbiol Mol Biol Rev, 2004, 68. vsk, nro 4, s. 686–91. PubMed:15590780. doi:10.1128/MMBR.68.4.686-691.2004. (englanniksi)
  147. Bull JJ, Wichman HA: Applied evolution. Annu Rev Ecol Syst, 2001, 32. vsk, nro 1, s. 183–217. doi:10.1146/annurev.ecolsys.32.081501.114020. (englanniksi)
  148. Doebley JF, Gaut BS, Smith BD: The molecular genetics of crop domestication. Cell, 2006, 127. vsk, nro 7, s. 1309–21. PubMed:17190597. doi:10.1016/j.cell.2006.12.006. (englanniksi)
  149. Jäckel C, Kast P, Hilvert D: Protein design by directed evolution. Annu Rev Biophys, 2008, 37. vsk, nro 1, s. 153–73. PubMed:18573077. doi:10.1146/annurev.biophys.37.032807.125832. (englanniksi)
  150. Merlo, LM; Pepper, JW; Reid, BJ; Maley, CC: Cancer as an evolutionary and ecological process.. Nature reviews. Cancer, Joulukuu 2006, 6. vsk, nro 12, s. 924–35. PubMed:17109012. doi:10.1038/nrc2013. (englanniksi)
  151. Pan, D; Xue, W; Zhang, W; Liu, H; Yao, X: Understanding the drug resistance mechanism of hepatitis C virus NS3/4A to ITMN-191 due to R155K, A156V, D168A/E mutations: a computational study.. Biochimica et Biophysica Acta, Lokakuu 2012, 1820. vsk, nro 10, s. 1526–34. PubMed:22698669. doi:10.1016/j.bbagen.2012.06.001. (englanniksi)
  152. Woodford, N.; Ellington, MJ: The emergence of antibiotic resistance by mutation.. Clinical microbiology and infection : the official publication of the European Society of Clinical Microbiology and Infectious Diseases, Tammikuu 2007, 13. vsk, nro 1, s. 5–18. PubMed:17184282. doi:10.1111/j.1469-0691.2006.01492.x. (englanniksi)
  153. Labbé, P; Berticat, C; Berthomieu, A; Unal, S; Bernard, C; Weill, M; Lenormand, T: Forty years of erratic insecticide resistance evolution in the mosquito Culex pipiens.. PLoS genetics, Marraskuu 2007, 3. vsk, nro 11, s. e205. PubMed:18020711. doi:10.1371/journal.pgen.0030205. (englanniksi)
  154. Neve, P: Challenges for herbicide resistance evolution and management: 50 years after Harper. Weed Research, Lokakuu 2007, 47. vsk, nro 5, s. 365–369. doi:10.1111/j.1365-3180.2007.00581.x. (englanniksi)
  155. Fraser AS: Monte Carlo analyses of genetic models. Nature, 1958, 181. vsk, nro 4603, s. 208–9. PubMed:13504138. doi:10.1038/181208a0. (englanniksi)
  156. Rechenberg, Ingo: Evolutionsstrategie – Optimierung technischer Systeme nach Prinzipien der biologischen Evolution (PhD thesis). Fromman-Holzboog, 1973. (saksaksi)
  157. Holland, John H.: Adaptation in Natural and Artificial Systems. University of Michigan Press, 1975. ISBN 0-262-58111-6. (englanniksi)
  158. Koza, John R.: Genetic Programming: On the Programming of Computers by Means of Natural Selection. MIT Press, 1992. ISBN 0-262-11170-5. (englanniksi)
  159. Jamshidi M: Tools for intelligent control: fuzzy controllers, neural networks and genetic algorithms. Philosophical Transactions of the Royal Society A, 2003, 361. vsk, nro 1809, s. 1781–808. PubMed:12952685. doi:10.1098/rsta.2003.1225. (englanniksi)
  160. Jämsä, Tuomo: Erottaako kieli ihmisen? Semiotiikan perusteet. Internetix. Viitattu 3.2.2011.
  161. Leikola, Anto: Ihminen on osa luontoa, sanoi Darwin. Tiede, 1/2009, s. 28–31. Artikkelin verkkoversio Viitattu 13.2.2009. Artikkelin tekstissä vertauskohteena on Isaac Newton.
  162. Kutschera U, Niklas K: The modern theory of biological evolution: an expanded synthesis. Naturwissenschaften, 2004, 91. vsk, nro 6, s. 255–76. PubMed:15241603. doi:10.1007/s00114-004-0515-y. (englanniksi)
  163. Yleiskuva filosofisista, uskonnollisista ja kosmologisista kiistanalaisuuksista: Dennett, D.: Darwin's Dangerous Idea. Simon & Schuster, 1995. ISBN 978-0-684-82471-0. (englanniksi)
    *Evoluutioteorian tieteellisestä ja yhteiskunnallisesta vastaanotosta 19. ja 20. vuosisadan aikana: Johnston, Ian C.: History of Science: Origins of Evolutionary Theory Liberal Studies Department, Malaspina University College. Viitattu 24.5.2007. (englanniksi)
    *Bowler, Peter J.: Evolution: The History of an Idea. 3. painos. Berkeley, CA: University of California Press, 2003. ISBN 0-520-23693-9. (englanniksi)
    *Zuckerkandl E: Intelligent design and biological complexity. Gene, 2006, 385. vsk, s. 2–18. PubMed:17011142. doi:10.1016/j.gene.2006.03.025. (englanniksi)
  164. Scott EC, Matzke NJ: Biological design in science classrooms. Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A., 2007, 104. vsk, nro suppl_1, s. 8669–76. PubMed:17494747. doi:10.1073/pnas.0701505104. (englanniksi)
  165. Ross, M.R.: Who Believes What? Clearing up Confusion over Intelligent Design and Young-Earth Creationism. Journal of Geoscience Education, 2005, 53. vsk, nro 3. Artikkelin verkkoversio Viitattu 28.4.2008. (englanniksi)
  166. Hameed, Salman: Science and Religion: Bracing for Islamic Creationism. Science, 12.12.2008, 322. vsk, nro 5908, s. 1637–1638. PubMed:19074331. doi:10.1126/science.1163672. Artikkelin verkkoversio Viitattu 2009. (englanniksi)
  167. Bowler, Peter J.: Evolution: The History of an Idea. 3. painos. Berkeley, CA: University of California Press, 2003. ISBN 0-520-23693-9. (englanniksi)
  168. Spergel D. N.; Scott, EC; Okamoto, S: Science communication. Public acceptance of evolution. Science, 2006, 313. vsk, nro 5788, s. 765–66. PubMed:16902112. doi:10.1126/science.1126746. (englanniksi)
  169. Hakusana kreationismi teoksessa Selin, Risto: Ihmeellinen maailma: Skeptikon tietosanakirja. Ursan julkaisuja 81. Helsinki: Tähtitieteellinen yhdistys Ursa, 2001. ISBN 952-5329-19-4. Teoksen verkkoversio (viitattu 3.2.2011).
  170. Spergel, D. N.; Verde, L.; Peiris, H. V.; Komatsu, E.; Nolta, M. R.; Bennett, C. L.; Halpern, M.; Hinshaw, G. et al.: First-Year Wilkinson Microwave Anisotropy Probe (WMAP) Observations: Determination of Cosmological Parameters. The Astrophysical Journal Supplement Series, 2003, 148. vsk, nro 1, s. 175–94. doi:10.1086/377226. (englanniksi)
  171. Wilde SA, Valley JW, Peck WH, Graham CM: Evidence from detrital zircons for the existence of continental crust and oceans on the Earth 4.4 Gyr ago. Nature, 2001, 409. vsk, nro 6817, s. 175–78. PubMed:11196637. doi:10.1038/35051550. (englanniksi)
  172. 65 prosenttia suomalaisista uskoo evoluutioteoriaan 22.8.2006. Helsingin Sanomat. Viitattu 5.2.2015.

Kirjallisuutta[muokkaa | muokkaa wikitekstiä]

Wikiaineisto
Wikiaineistossa on lähdetekstiä aiheesta:
Johdantoteoksia
Historia
Oppikirjoja

Aiheesta muualla[muokkaa | muokkaa wikitekstiä]

Commons
Wikimedia Commonsissa on kuvia tai muita tiedostoja aiheesta Evoluutio.