Hardyn–Weinbergin laki

Wikipedia
Loikkaa: valikkoon, hakuun

Hardyn–Weinbergin laki (tai Hardyn–Weinbergin tasapainolaki, H–W:n periaate; H–W:n genotyyppijakauma) on populaatiogenetiikan perusyhtälö, joka kuvaa alleeli- ja genotyyppifrekvenssien väliset suhteet tasapainopopulaatiossa. Lain muotoilivat toisistaan riippumatta G. H. Hardy ja Wilhelm Weinberg vuonna 1908.

Genotyyppifrekvenssit tasapainopopulaatiossa[muokkaa | muokkaa wikitekstiä]

Hardyn–Weinbergin lain mukaiset genotyyppifrekvenssit kahden alleelin tapauksessa: x-akselilla alleelien A ja a frekvenssit p ja q (= 1 - p), y-akselilla kolmen genotyypin frekvenssit.

Jos diploidin eliön populaatiossa on tietystä geenistä kaksi alleelia (geenityyppiä) A ja a, joiden frekvenssit (osuudet) ovat p ja q, ja populaatiossa pariutumiset tapahtuvat umpimähkään, genotyyppien aa, Aa ja AA frekvenssit ovat vastaavasti

f(\mathbf{AA}) = p^2\,
f(\mathbf{Aa}) = 2pq\,
f(\mathbf{aa}) =  q^2\,

Nämä geenien satunnaista yhtymistä tsygoottiin kuvaavat frekvenssit saadaan binomin neliöintikaavasta (p + q)^2 = p^2 +2pq  + q^2 \,\!.


Jos alleeleja on useampia (a_1, \cdots  , a_n), saadaan frekvenssit vastaavasti neliöstä (p_1 + \cdots  + p_n)^2, jolloin kaikille homotsygooteille f(a_i a_i) = p_i^2 ja kaikille heterotsygooteille f(a_i a_j) = 2p_ip_j\,


Satunnaisesti pariutuvassa populaatiossa alleeli- ja genotyyppifrekvenssit säilyvät muuttumattomina sukupolvesta toiseen, jos mikään evoluutiotekijä, edes sattuma ei vaikuta niihin. Tämä on niin kutsuttu Hardyn–Weinbergin lain tasapaino-ominaisuus.

Hardyn–Weinbergin tasapainon ehdot ja yhtälön käyttö[muokkaa | muokkaa wikitekstiä]

Hardyn-Weinbergin tasapaino kuvaa ideaalipopulaatiotilannetta, jossa yksilön geenit voidaan katsoa satunnaisotokseksi geenivarastosta, jossa ei tapahdu muutoksia sukupolvien välillä. Yhtälö kuvaa hyvin tilannetta geeneille

Ideaalipopulaatio ja sille ennustettu Hardyn-Weinbergin tasapaino on suvullisten eliöiden populaatiogenetiikan nollamalli. Karkeasti yleistäen voidaan sanoa, että populaatiogenetiikka tieteenalana käsittelee poikkeamia tästä ideaalitilanteesta. Näitä poikkeamia aiheuttavat

  • Evoluutiotekijät
  • Poikkeamat umpimähkäisestä pariutumisesta: geneettinen populaatiorakenne
    • sukusiitos (lähisukuisten yksilöiden taipumus pariutua keskenään, ääritapaus itsesiitos)
    • assortatiivinen pariutuminen (geneettisesti samankaltaisten yksilöiden taipumus pariutua keskenään, sukulaisuudesta riippumattakin)
    • osapopulaatiorakenne (populaation koostuminen toisistaan osittain eristyneistä ja toisistaan erilaistuneista osista)

Populaatiorakennetta kuvataan yleisesti Wrightin F-tunnusluvuilla (engl. F-statistics), jotka mittaavat ja ennustavat ei-umpimähkäisyyden aihettamaa heterotsygoottisten genotyyppien suhteellista vajausta Hardyn-Weinbergin tasapainofrekvenssiin verrattuna:

F = 1 – (heterotsygoottien havaittu osuus)/(heterotsygoottien odotettu osuus)

Aiheesta muualla[muokkaa | muokkaa wikitekstiä]