Tämä on hyvä artikkeli.

Luolafossa

Wikipediasta
Tämä on arkistoitu versio sivusta sellaisena, kuin se oli 28. syyskuuta 2021 kello 13.20 käyttäjän J.K Nakkila (keskustelu | muokkaukset) muokkauksen jälkeen. Sivu saattaa erota merkittävästi tuoreimmasta versiosta.
Siirry navigaatioon Siirry hakuun

Luolafossa
Uhanalaisuusluokitus

Hävinnyt [1]

Hävinnyt

Tieteellinen luokittelu
Domeeni: Aitotumaiset Eucarya
Kunta: Eläinkunta Animalia
Pääjakso: Selkäjänteiset Chordata
Alajakso: Selkärankaiset Vertebrata
Luokka: Nisäkkäät Mammalia
Lahko: Petoeläimet Carnivora
Heimo: Madagaskarin petoeläimet Eupleridae
Suku: Cryptoprocta
Laji: spelea
Kaksiosainen nimi

Cryptoprocta spelea
Grandidier, 1902[1]

Synonyymit
  • Cryptoprocta antamba Lamberton, 1939[2]
  • Cryptoprocta ferox var. spelea Grandidier, 1902
Luolafossan subfossiilien löytöpaikat
Luolafossan subfossiilien löytöpaikat
Katso myös

  Luolafossa Wikispeciesissä
  Luolafossa Commonsissa

Luolafossa[3] (Cryptoprocta spelea) on sukupuuttoon kuollut Madagaskarin petoeläin. Sen läheisin elävä sukulainen on fossa (Cryptoprocta ferox), mutta luolafossa oli nykyistä lajia suurempi. Se kuoli sukupuuttoon alle 2000 vuotta sitten, joten se eli Madagaskarilla samaan aikaan ihmisen kanssa. Sukupuuton syy on epäselvä. Luolafossa oli saalistajana opportunisti, jonka on todettu saalistaneen erikokoisia sukupuuttoon kuolleita puoliapinoita. Se pyydysti sekä itseään pienempiä että moninkertaisesti itseään suurempia puoliapinoita.

Ulkonäkö ja koko

Luolafossa oli luultavasti nykyisen fossan tavoin puumaa muistuttava lyhytjalkainen petoeläin.[4] Sillä oli voimakkaat leuat ja suuret raateluhampaat.[5] Se oli aikanaan Madagaskarin suurin petoeläin. Titteli on siirtynyt luolafossan sukupuuton jälkeen fossalle.[6] Luolafossa oli noin kaksi kertaa painavampi kuin tyypillinen fossa nykyään; arviot eläimen painosta ovat vaihdelleet 10–20 kilogramman välillä.[7] Fossa sen sijaan painaa 5,5–9,9 kilogrammaa.[6] Luolafossan kallo oli noin 20 prosenttia pidempi kuin nykyisen fossan.[8]

Löydöt ja niiden ajoitus

Luolafossan subfossiilisia luita on löydetty pääasiassa Madagaskarin etelä- ja länsiosista, satunnaisesti myös saaren pohjoiskärjestä.[5][9] Keskisillä ylängöillä löydöt ovat harvinaisia,[9] mutta sielläkin on yksi löytöpaikka.[10] Luolafossan omien luiden lisäksi on löydetty puoliapinoiden luita, joihin luolafossa on jättänyt jälkiä saalistuksesta.[11]

Luolafossan subfossiilit ovat peräisin holoseenilta.[12] Vanhimmat radiohiiliajoitetut jäänteet ovat 3270 ± 100 kalenterivuotta vanhoja ja nuorimmat noin 1740 ± 120 vuotta vanhoja. Ajoitus on kuitenkin tehty vain muutamille jäänteille.[13][14] Luolafossan ja fossan jäänteitä on usein löydetty samoista paikoista,[15] ja radiohiiliajoitukset todistavat, että lajit elivät ainakin jonkin aikaa rinnakkain.[16] Lisäksi luolafossa eli vielä, kun ensimmäiset ihmiset saapuivat Madagaskarille.[15]

Sukupuutto

Teoriat syistä

Luolafossa kuoli sukupuuttoon alle 2000 vuotta sitten,[6] mutta tarkkaa syytä ei tiedetä.[1][17] Metsäisten elinympäristöjen tuhoutuminen saattoi kuitenkin olla merkittävin luolafossan sukupuuttoon johtanut tekijä.[4] Lisäksi sukupuuttoon on voinut vaikuttaa luolafossan saaliseläiminä toimineiden suurten puoliapinoiden katoaminen,[4][17] joka puolestaan johtui lähes varmasti ihmisen toiminnasta.[18]

Jos luolafossa ja fossa elivät samassa elinympäristössä samaan aikaan, luolafossa keskittyi luultavasti suurempien eläinten saalistamiseen. Kun suuret saaliseläimet kuolivat sukupuuttoon, luolafossa joutui kilpailemaan ravinnosta pienemmän fossan kanssa, joka kenties sopeutui muutoksiin paremmin.[15] Toisaalta varhaiset ihmisasukkaat toivat Madagaskarille pensassikoja ja muita suuria nisäkkäitä, jotka saattoivat toimia korvaavana ravintona luolafossalle.[4]

Mahdolliset kuvaukset luolafossasta

Kansainvälinen luonnonsuojeluliitto (IUCN) luokittelee luolafossan hävinneeksi, koska ei ole todisteita siitä, että laji edelleen eläisi.[1] Osissa Madagaskaria kerrotaan kuitenkin edelleen tarinoita hyvin suurista fossista, jotka voisivat viitata luolafossaan.[4] Esimerkiksi 1950-luvulla väitettiin, että metsätyöläiset olivat pyydystäneet kaksimetrisen ja 30 kilogrammaa painavan fossan.[4][5] Kun 1990-luvulla samalta alueelta pyydystettiin lähes 30 fossaa tutkittavaksi, yksikään niistä ei poikennut tavanomaisesta.[5]

Vuonna 2004 Steven M. Goodmanin tutkijaryhmä piti mahdollisena, että Madagaskarilla elää edelleen enemmän kuin yksi fossalaji.[4][5] Eräässä vuonna 2018 julkaistussa tutkimuksessa kuitenkin todettiin, että fossan geneettinen variaatio ympäri Madagaskaria on melko vähäistä. Tutkijat eivät löytäneet geneettisesti poikkeavia fossapopulaatioita, jotka olisivat voineet vastata luolafossaa tai mitään muitakaan morfeja tai lajeja.[19]

Madagaskarilaisessa kansanperinteessä esiintyy suurikokoinen peto, antamba,[20] joka saattaa olla sekundaarinen kuvaus luolafossasta.[21] Étienne de Flacourt kuvaili vuonna 1658 eräässä kirjassaan antambaa suuren koiran kokoiseksi ja leopardin näköiseksi. Hän kirjoitti paikallisten kertovan, että antamba syö sekä vasikoita että ihmisiä ja elää harvinaisena syrjäisillä vuorilla.[20]

Elintavat

Luolafossat saalistivat moninkertaisesti itseään painavampia Megaladapis-puoliapinoita luultavasti ryhmissä.

Luolafossa oli luultavasti nykyisen fossan tapaan osittain puissa elävä peto, joka kiipeili taidokkaasti.[22] Fossan tapaan se oli voimakas saalistaja, joka käytti yllätyshyökkäystä saalistustekniikkana.[7] Molemmilla lajeilla oli suurten eläinten saalistamiseen erikoistuneet eturaajat,[23] mutta luolafossan suurempi koko mahdollisti suurempien eläinten saalistamisen.[24] Luolafossan on arveltu syöneen suurikokoisia puoliapinoita, tanrekkeja, toisia petoeläimiä sekä madagaskarinvirtahepojen ja norsulintujen poikasia ja norsulintujen munia.[25][26]

Eräs vuonna 2017 julkaistu tutkimus tarkasteli Madagaskarin muinaisten puoliapinoiden luissa olevia saalistuksen jälkiä, joista osa on oletettavasti luolafossan aiheuttamia.[27][28] Tutkimuksen perusteella luolafossa saalisti puoliapinoita, joiden paino vaihteli noin 11 ja 85 kilogramman välillä.[29][30] Se suosi saaliita, jotka olivat samankokoisia tai pienempiä kuin se itse, nimittäin Pachylemur- ja Mesopropithecus-sukuihin kuuluvia puissa eläviä puoliapinoita.[16][27][31] Tutkimus löysi kuitenkin viitteitä myös siitä, että luolafossa saalisti itseään moninkertaisesti suurempia eläimiä, kuten 85 kilogramman painoisia Megaladapis-puoliapinoita.[27][30] Luolafossan saaliseläinten koko vaihteli siis huomattavasti, ja laji oli luonteeltaan opportunisti.[32]

Luolafossa saalisti Megaladapiksen kaltaisia suuria puissa eläviä puoliapinoita todennäköisesti ryhmissä.[11][31][33] Nykyisten fossien tiedetään saalistavan joskus sifakoita ryhmissä päiväaikaan.[33] Ryhmässä saalistaminen mahdollistaa suurempien saaliseläinten pyydystämisen.[34] Lisäksi luolafossa saalisti todennäköisesti fossan tapaan nukkuvia puoliapinoita öisin, mikä myös edesauttoi suurten puoliapinoiden saamista.[23] Nykyisen fossan kyky saalistaa sekä maassa että puissa, sekä päivällä että yöllä, tekee siitä tehokkaan puoliapinoiden saalistajan, ja tämä oli luultavasti yhteistä luolafossan kanssa.[24]

Taksonomia

Luolafossa kuuluu Cryptoprocta-sukuun yhdessä nykyisen fossan (Cryptoprocta ferox) kanssa.[6] Suku luettiin aiemmin sivettieläimiin (Viverridae),[35] mutta nykyään sen katsotaan olevan osa Madagaskarin petoeläinten heimoa (Eupleridae), joka sisältää kaikki Madagaskarilla luontaisesti elävät petoeläimet.[36] Madagaskarin petoeläimet ovat läheisintä sukua mangusteille (Herpestidae), mutta ne ovat eläneet eristyksissä Madagaskarilla arviolta noin 20 miljoonaa vuotta.[37]

Vaikka Madagaskarilla on ollut petoeläimiä pitkään, niistä on löydetty vain suhteellisen nuoria, mineralisoitumattomia subfossiileja.[12] Tämä johtuu siitä, että Madagaskarin fossiiliaineistossa on myöhäisliitukauden ja myöhäispleistoseenin välillä yli 60 miljoonan vuoden aukko, jonka ajalta maaeläinten fossiilit puuttuvat lähes kokonaan.[12][38] Luolafossa on toistaiseksi sukunsa ja heimonsa ainoa hyväksytty sukupuuttoon kuollut laji,[17] mutta Tsimanampetsotsan kansallispuistossa sijaitsevasta vedenalaisesta luolasta on löydetty hyvin suuren Cryptoprocta-yksilön olkaluu, joka ilmeisesti kuuluu ennestään tuntemattomalle lajille.[39][40]

Luolafossan kuvasi ensimmäisen kerran Guillaume Grandidier vuonna 1902. Ensimmäiset subfossiiliset jäänteet löydettiin Andrahomanan luolasta Kaakkois-Madagaskarilta,[41] ja lajiepiteetti spelea tulee latinan sanasta speleum ’luola’.[42] Grandidier katsoi jäänteiden kuuluneen fossan suurikokoiselle muodolle ja antoi eläimelle nimen Cryptoprocta ferox var. spelea. Vuodesta 1935 lähtien jotkut tutkijat ovat pitäneet tätä muotoa omana lajinaan Cryptoprocta spelea, mutta vasta vuonna 2004 julkaistiin vertaileva tutkimus, joka vahvisti luolafossan olevan erillinen, sukupuuttoon kuollut laji.[12][43] Lajistatusta tukevat luolafossan ja fossan eroavaisuudet morfologiassa ja ruumiinkoossa.[44]

Vuonna 1939 Charles Lamberton kuvasi toisen subfossiilisen Cryptoprocta-lajin, ja se sai nimen Cryptoprocta antamba. Kuvaus perustui alaleukaan, joka poikkesi suvun tunnetuista lajeista, mutta luultavasti kyseessä oli vain epämuodostunut luolafossayksilö. Lajinimi antamba viittaa madagaskarilaisessa kansanperinteessä esiintyvään petoeläimeen.[5][20]

Lähteet

Viitteet

  1. a b c d Hoffmann, M. & Hawkins, F.: Cryptoprocta spelea IUCN Red List of Threatened Species. Version 2021-2. 2015. International Union for Conservation of Nature, IUCN, Iucnredlist.org. Viitattu 7.9.2021. (englanniksi)
  2. Goodman & Jungers 2014, s. 13
  3. Virta-Kovanen, Suvi: Fossa – Madagaskarin taitava kiipeilijä. Teoksessa Katajisto, Jonna (päätoim.): Luonnossa. Nisäkkäät 1, s. 64. Helsinki: Weilin+Göös, 2008. ISBN 978-951-0-34257-2.
  4. a b c d e f g Giant Fossa (Cryptoprocta spelea) EDGE of Existence. The Zoological Society of London. Arkistoitu 4.3.2016. Viitattu 9.9.2021. (englanniksi)
  5. a b c d e f Goodman, Steven M. & Rasoloarison, Rodin M. & Ganzhorn, Jörg U.: On the specific identification of subfossil Cryptoprocta (Mammalia, Carnivora) from Madagascar. Zoosystema, 26.3.2004, 26. vsk, nro 1, s. 129–143. Artikkelin verkkoversio (pdf). Viitattu 7.9.2021. (englanniksi)
  6. a b c d Meador 2017, s. 91
  7. a b Meador 2017, s. 103
  8. Meador 2017, s. 97
  9. a b Burney, David A. et al.: Subfossil lemur discoveries from the Beanka Protected Area in western Madagascar. Quaternary Research, 2.10.2019, 93. vsk, s. 187–203. Cambridge University Press. doi:10.1017/qua.2019.54. ISSN 0033-5894. Artikkelin verkkoversio (pdf). Viitattu 7.9.2021. (englanniksi)
  10. Meador 2017, s. 112
  11. a b Meador 2017, s. 90
  12. a b c d Goodman & Jungers 2014, s. 178
  13. Meador 2017, s. 106–107
  14. Meador 2017, s. 113
  15. a b c Goodman & Jungers 2014, s. 180
  16. a b Meador 2017, s. 96
  17. a b c Cartagena–Matos, B. et al.: Trends in the extinction of carnivores in Madagascar. Animal Biodiversity and Conservation, 2017, 40.1. vsk, s. 103–114. doi:10.32800/abc.2017.40.0103. ISSN 2014-928X. Artikkelin verkkoversio (pdf). Viitattu 7.9.2021. (englanniksi)
  18. Meador 2017, s. 13
  19. Veron, Géraldine et al.: Genetic polymorphism and structure of wild and zoo populations of the fosa (Eupleridae, Carnivora), the largest living carnivoran of Madagascar. Mammalian Biology, 2018-09, 92. vsk, s. 68–77. doi:10.1016/j.mambio.2018.04.007. ISSN 1616-5047. Artikkelin verkkoversio. Viitattu 10.9.2021. (englanniksi)
  20. a b c Goodman & Jungers 2014, s. 179
  21. Turvey, Samuel T.: Holocene Extinctions, s. 34. Oxford: Oxford University Press, 2009. ISBN 978-0-19-953509-5. Kirja Googlen teoshaussa (viitattu 9.9.2021). (englanniksi)
  22. Meador 2017, s. 101–102
  23. a b Meador 2017, s. 104
  24. a b Meador 2017, s. 156
  25. Alcover, Josep Antoni & McMinn, Miquel: Predators of Vertebrates on Islands. BioScience, 1.1.1994, 44. vsk, nro 1, s. 12–18. doi:10.2307/1312401. ISSN 0006-3568. (englanniksi)
  26. Hume, Julian P.: Extinct Birds, s. 28. London: Bloomsbury Publishing, 2017. ISBN 978-1-4729-3746-9. Kirja Googlen teoshaussa (viitattu 9.9.2021). (englanniksi)
  27. a b c Meador 2017, s. vii
  28. Meador 2017, s. 158
  29. Meador 2017, s. 115
  30. a b Meador 2017, s. 159–160
  31. a b Meador 2017, s. 167
  32. Meador 2017, s. 100–101
  33. a b Meador 2017, s. 25–26
  34. Meador 2017, s. 160
  35. Meador 2017, s. 20–21
  36. Goodman, Steven M. & Helgen, Kristofer M.: Species limits and distribution of the Malagasy carnivoran genus Eupleres (Family Eupleridae). Mammalia, 25.2.2010, 74. vsk, nro 2, s. 177–185. De Gruyter. doi:10.1515/mamm.2010.018. Artikkelin verkkoversio (pdf). Viitattu 9.9.2021. (englanniksi)
  37. Rolland, Jonathan et al.: Dispersal is a major driver of the latitudinal diversity gradient of Carnivora. Global Ecology and Biogeography, 20.7.2015, 24. vsk, nro 9, s. 1059–1071. John Wiley & Sons, Ltd. doi:10.1111/geb.12354. ISSN 1466-822X. Artikkelin verkkoversio (pdf). Viitattu 9.9.2021. (englanniksi)
  38. Lee, Carol et al.: Genetic origins and diversity of bushpigs from Madagascar (Potamochoerus larvatus, family Suidae). Scientific Reports, 26.11.2020, 10. vsk, nro 1, s. 20629. PubMed:33244111. doi:10.1038/s41598-020-77279-5. ISSN 2045-2322. Artikkelin verkkoversio. Viitattu 15.9.2021. (englanniksi)
  39. Meador 2017, s. 161
  40. Lewis, Margaret E. et al.: A new extinct large predator in Madagascar: predation pressure on large-bodied Malagasy lemurs through time. Teoksessa Program of the 89th Annual Meeting of the American Association of Physical Anthropologists. American Journal of Physical Anthropology, 14.2.2020, 171. vsk, nro S69, s. 160. John Wiley & Sons, Ltd. doi:10.1002/ajpa.24023. ISSN 0002-9483. Artikkelin verkkoversio (pdf). Viitattu 13.9.2021. (englanniksi)
  41. Meador 2017, s. 105
  42. Goodman & Jungers 2014, s. 76
  43. Meador 2017, s. 105–106
  44. Meador 2017, s. 106