Banaanikärpänen

Wikipediasta
Tämä on arkistoitu versio sivusta sellaisena, kuin se oli 11. huhtikuuta 2007 kello 12.39 käyttäjän Albval (keskustelu | muokkaukset) muokkauksen jälkeen. Sivu saattaa erota merkittävästi tuoreimmasta versiosta.
Siirry navigaatioon Siirry hakuun

Malline:Taksonomian alku eläimet Malline:Taksonomian kuva Malline:Taksonomian luokitus Malline:Taksonomian domeeni Malline:Taksonomian kunta Malline:Taksonomian pääjakso Malline:Taksonomian alajakso Malline:Taksonomian luokka Malline:Taksonomian lahko Malline:Taksonomian alalahko Malline:Taksonomian heimo Malline:Taksonomian suku Malline:Taksonomian laji Malline:Taksonomian luokituksen loppu Malline:Taksonomian tieteellinen nimi Malline:Taksonomian loppu

Banaanikärpänen (Drosophila melanogaster) on pieni mahlakärpänen, joka on tavallinen vieras kodeissa. Se on myös yksi yleisimmin biologiassa käytetyistä malliorganismeista, jota käytetään muun muassa geneettisissä ja fysiologisissa tutkimuksissa. Yleiskielessä banaanikärpäsellä voidaan tarkoittaa myös useita muita Drosophila-suvun lajeja, joista monet ovat Suomessa huomattavasti D. melanogaster -lajia yleisempiä.

Ulkonäkö

Banaanikärpäsen koiras (vasen) ja naaras (oikea)

Banaanikärpänen on kellanruskea, raidallinen ja punasilmäinen pieni kärpänen. Banaanikärpänen on sukupuolidimorfinen laji, eli sen koiraan ja naaraan ulkonäöt poikkeavat toisistaan. Naaraat ovat noin 2,5 millimetriä pitkiä, ja koiraat ovat hieman tätä pienempiä. Sukupuolten välisiä muita eroja ovat esimerkiksi koiraan peräaukon ja sukupuolielimien ympärillä olevat piikkimäiset karvat ja koiraan ensimmäisessä raajaparissa sijaitsevat sukaskimput (engl. sex combs), jotka puuttuvat naaraalta. Koiraan takaruumis on kapeampi, sen kärki tummempi eivätkä takaruumiin alapuoliset sukupuolielimet ole yhtä selvästi näkyvillä koirailla kuin naarailla.[1]

Mutanttikannat

Banaanikärpäsestä on eristetty laboratoriossa tuhansia erilaisia mutanttikantoja, joiden ulkonäkö saattaa poiketa huomattavasti villityypistä. Esimerkiksi white (w) -mutantin silmät ovat valkoiset ja forked (f) -mutantin selkäpuolen karvat ovat koukkupäisiä. Mutaatioiden seuraukset voivat olla myös huomattavasti dramaattisempia. Esimerkiksi wingless (wg) -mutantit ovat kokonaan siivettömiä.[2] Listaa kaikista tunnetuista ja laboratorioissa ylläpidetyistä Drosophilan mutanttikannoista ylläpidetään FlyBase:ssa.

Elinkierto

22 tuntia vanha alkio. Pää on vasemmalla.
Toisen toukkavaiheen toukka. Toukan mustat suuosat on merkitty nuolella.

Banaanikärpäsen elinkierron pituus vaihtelee lämpötilan mukaan kuten kaikilla vaihtolämpöisillä eliöillä. Elinkierto on lyhimmillään 28 °C:ssa, jolloin kärpäsen kehitys munasta aikuiseksi vie seitsemän päivää. Tätä korkeammissa lämpötiloissa kehitys hidastuu korkeamman lämpötilan aiheuttaman fysiologisen stressin vuoksi; esimerkiksi 30 °C:ssa kehitys kestää 11 päivää. Ihanteellisissa olosuhteissa, 25 °C :ssa, kehitys vie 8,5 päivää. Tätä alemmissa lämpötiloissa kehitys hidastuu: 18 °C:ssa kuluu 19 päivää ja 12 °C:ssa kuluu yli 50 päivää.[1] Jos kärpäsiä on samassa paikassa paljon, hidastaa se kärpästen kehitystä.[3] Ne myös jäävät kooltaan pienemmiksi.[4]

Naaraat laskevat suurin piirtein 400 munaa sopivalle alustalle noin viisi kappaletta kerrallaan. Kooltaan 0,5 mm mittaiset munat kuoriutuvat 12–15 tunnin kuluttua (25 °C:ssa) ensimmäisen toukkavaiheen toukiksi. Toukat kasvavat noin neljä päivää, luoden nahkansa kaksi kertaa noin 24 ja 48 tunnin kuluttua kuoriutumisesta. Ensimmäisen nahanluonnin jälkeen toukkia kutsutaan toisen toukkavaiheen toukiksi, ja kolmas toukkavaihe alkaa toisen nahanluonnin jälkeen. Tämän jälkeinen kotelovaihe ja metamorfoosi kestävät neljä päivää, jonka kuluttua aikuiset kuoriutuvat. Naaraat ovat parittelukypsiä noin 8–12 tunnin kuluttua kuoriutumisesta. Aikuinen banaanikärpänen elää noin 30 päivää.[1]

Yksilönkehitys ja alkionkehitys

Oogeneesi. Nurse cells = syöttösolut, follicle cells = follikkelisolut.

Banaanikärpäsen alkionkehitystä eli embryogeneesiä on tutkittu erittäin paljon, ja varhaisen alkion kehitystä säätelevä geeniverkosto on yksi parhaiten tunnetuista säätelyverkostoista. Suosion taustalla ovat olleet samat ominaisuudet, jotka ovat tehneet banaanikärpäsestä genetiikan malliorganismin. Banaanikärpäsen alkionkehitys eroaa tosin muiden malliorganismien kehityksestä. Sen vakoutuminen nimittäin tapahtuu syncytiumissa, joka on useissa tumanjakautumisissa ilman solunjakautumista syntynyt monitumainen solu. Oogeneesin aikana rengaskanaviksi (engl. ring canals) kutsutut solulimasillat yhdistävät muodostuvan oosyytin syöttösoluihin, joista kulkeutuu oosyyttiin ravinteita ja kehitystä sääteleviä molekyylejä.[5]

Kolme jalkojen imaginaalilevyä. Levyt on värjätty hedgehog-geenin tuotteen osoittavalla värillä. Hedgehog-proteiini lokalisoituu vihreille alueille.

Oosyytistä kehittyvän munasolun hedelmöityksen jälkeen varhainen alkio käy läpi useita DNA:n monistumiskertoja, mutta vain muutamia tumanjakautumisia. Vasta myöhemmissä kehityksen vaiheissa alkion solut eroavat erillisiksi soluiksi. Koska DNA:n monistuminen eli replikaatio varhaisessa alkiossa on niin nopeaa, ei solusyklissä ole juurikaan tarkastuspisteitä (engl. checkpoints) estämässä virheellisten solujen muodostumista. Sen vuoksi syntyneet virheelliset solut vaeltavat alkion ruskuaispussiin, joka ei muodosta aikuisen kärpäsen rakenteita. Alkio käy kehityksensä aikana läpi useita vaiheita, jotka ovat erittäin hyvin tunnettuja, kunnes se lopulta kuoriutuu ensimmäisen toukkavaiheen toukkana.[5]

Toukan kehityksen aikana imaginaalilevyinä (engl. imaginal discs) tunnetut kudokset kasvavat toukan sisällä. Imaginaalilevyt muodostavat kehittyessään suurimman osan aikuisen kärpäsen rakenteista, kuten pään, jalat, siivet ja sukupuolielimet. Niiden solut erkanevat muista solulinjoista jo alkionkehityksen aikana ja niiden jakautuminen jatkuu myös toukkavaiheiden aikana, toisin kuin useimpien muiden toukan solukkojen. Kotelovaiheen aikana imaginaalilevyjen kudokset läpikäyvät monia voimakkaita muutoksia, jotta ne voivat muodostaa aikuisen kärpäsen rakenteita.[6]

Elintavat

Elinympäristö ja ravinto

Banaanikärpästä tavataan Suomessa myös luonnossa.[7][8] Laji ei kuitenkaan pysty talvehtimaan täällä muutamien muiden suvun lajien tavoin, vaan kanta on riippuvainen Baltian maista saapuvista ja osin myös kauppojen hedelmien mukana tulevista yksilöistä.[8][9] Sen sijaan esimerkiksi lähisukuinen D. littoralis pystyy selviämään talven yli jopa pohjoisimmassa Suomessa.[9] Yhteensä luonnonvaraisia Drosophila-kärpäsiä Suomessa tavataan noin 30 lajia.[8] D. melanogasterin luonnonkanta on runsaimmillaan loppukesästä, jolloin kärpäsiä etsiytyy ihmiskoteihin. Banaanikärpäset, kuten muutkin mahlakärpäset, viihtyvät kosteissa ja varjoisissa paikoissa. Ne ovat aktiivisimmin liikkeellä pääasiassa illalla.[10]

Ravinnokseen mahlakärpäslajit imevät käymistilassa olevia nesteitä, esimerkiksi sokeripitoisia hedelmiä ja puiden mahlaa. Toukat elävät mahlassa, sienissä, maahan pudonneissa marjoissa ja pilaantuneissa hedelmissä syöden niiden nesteitä sekä erityisesti niissä kasvavia hiivoja ja muita mikro-organismeja.[10] Banaanikärpänen pystyy tunnistamaan makean ja kitkerän maun, mutta ei esimerkiksi chilipippurille tyypillistä polttavaa kapsaisiinia.[11]

Pyydystäminen

Koska banaanikärpästen elintavat saavat ne viihtymään erinomaisesti myös ihmisasumuksissa, niiden määrä kodeissa voi joskus kasvaa häiritseväksi. Asuntoihin sisälle tunkeutuvia kärpäsiä pyydystetään useimmiten kahdella eri tavalla. Tappava kärpäsansa voidaan rakentaa esimerkiksi suppilosta, jonka pohjalla on syöttinä pieni määrä jotakin käynyttä nestettä. Syötti voi olla esimerkiksi olutta, väkiviinaetikkaa tai punaviiniä, joka voi olla etikoitunuttakin. Pyydykseen joutuneet kärpäset eivät pääse suppilosta pois ja hukkuvat sinne. Syöttinesteen joukkoon voi lisätä myös astianpesuainetta. Se alentaa nesteen pintajännitystä ja edesauttaa siten kärpästen hukkumista.[10]

Toinen tapa pyydystää banaanikärpäsiä on käyttää kaljamaltaasta tehtyä syöttiä. Syötti valmistetaan keittämällä kaljamaltaista paksu puuro, johon lisätään leivinhiivaa sen jäähdyttyä. Hiiva alkaa kasvaa puurossa, ja sen haju houkuttelee lähes koko Drosophila-suvun kärpäsiä syötille. Syöttiä annostellaan esimerkiksi puolen litran vetoisiin pakastepurkkeihin. Pyydystys tapahtuu peittämällä purkki nopeasti tiheällä verkolla.lähde?

Käyttö lemmikkien ravintona

Luonnosta pyydystettyjä tai lemmikkikaupasta ostettuja banaanikärpäsiä käytetään myös esimerkiksi lemmikkisammakoiden ja akvaariokalojen ruokana. Esimerkiksi veden pinnasta ravintonsa hankkiville labyrinttikaloille banaanikärpäset ovat suositeltua ravintoa. Ruokintaan käytetään useimmiten kaupan olevia siivettömiä mutanttikärpäskantoja, sillä ne eivät voi karata lentämällä pois terraariosta tai akvaariosta.[12][13][14]

Kosiokäyttäytyminen ja parittelu

Naaraat ovat halukkaita paritteluun jo 8–12 tuntia kuoriutumisen jälkeen.[15] Sitä nuorempia, parittelemattomia naaraita kutsutaan usein virgiineiksi naaraiksi.[16]

Houkutellakseen naaraita koiraat suorittavat viiden toiminnon sarjan, Ensin koiraat suoristavat itsensä ja värisyttävät siipiään kosioäänen muodostamiseksi. Pian sen jälkeen koiras siirtyy matalana naaraan takaruumiin taakse ja alkaa kosketella naaraan genitaaleja jaloillaan ja imukärsällään. Lopulta koiras käyristää takaruumistaan ja yrittää parittelua. Naaras voi torjua koiraan siirtymällä kauemmas tai työntämällä munanasettimensa ulos. Onnistunut parittelu kestää 10 minuuttia, jonka aikana koiras siirtää satoja siittiöitä naaraaseen. Naaras pystyy säilömään spermaa, joka voi joutua siten myös kilpailemaan munasolujen hedelmöityksestä muiden koiraiden siittiöiden kanssa.[17]

Lento

Banaanikärpänen on useimpien kärpäslajien tavoin erittäin taitava lentäjä. Sen siivet pystyvät lyömään jopa 220 kertaa sekunnissa.[18] Lentävä banaanikärpänen on myös hyvin ketterä, sillä se voi muuttaa lentosuuntaansa yhdeksänkymmentä astetta jopa alle viidessäkymmenessä millisekunnissa.[19] Banaanikärpäsellä, kuten todennäköisesti monilla muillakin kärpäsillä, näköhermot ovat myös suoraan yhteydessä siipilihaksiin. Tämä mahdollistaa kärpäsen erittäin nopean reagoinnin liikkeeseen, jopa ilman aivojen väliintuloa.[18]

Näköaisti

Kärpäsen näkemää vastaava stereokuva verkkosilmästä

Banaanikärpäsen kehittynein aisti on näkö. Noin kahta kolmasosaa banaanikärpäsen aivoista, yhtensä noin 200 000 neuronia, käytetään pelkästään näköaistimusten tulkitsemiseen. Vaikka banaanikärpäsen tilan hahmottamiskyky on huomattavasti huonompi kuin ihmisillä, näköaistimusten käsittelyn nopeus (ajallinen resoluutio) on noin kymmenen kertaa ihmistä nopeampi. Tämä yhdessä lentolihasten ja silmien suoran yhteyden kanssa mahdollistaa petojen tehokkaamman välttämisen ja paremman lennon hallinnan.

Banaanikärpäsen erittäin hyvin kehittyneet verkkosilmät koostuvat 800 pienemmästä silmäyksiköstä, ommatidista. Jokainen ommatidi koostuu kahdeksasta valoreseptorisolusta (nimetty R1–8), niiden tukisoluista, pigmenttisoluista ja verkkokalvosta. Silmien normaali voimakkaan punainen väri johtuu pigmenttisoluista, jotka imevät ylimääräisen sinisen päivänvalon ja siten estävät kärpästä sokaistumasta kirkkaassakaan auringonpaisteessa.[20]

Banaanikärpänen genetiikan tutkimuskohteena

Historia

Drosophila melanogasterin silmän ja ruumiin värimutantteja (silmän värit myötäpäivään): brown, cinnabar, sepia, vermilion, white ja villityyppi. Villisilmäisellä kärpäsellä on myös ruumiin yellow värimutaatio, sepia-silmäisen kärpäsen ruumis on ebony ja brown-silmäisen kärpäsen ruumis on black.

Banaanikärpänen on yksi tutkituimmista organismeista ja biologian malliorganismeista. Kalifornian yliopiston perinnöllisyystieteen professori Charles W. Woodworth oli ensimmäinen tutkija, joka kasvatti suurempia määriä banaanikärpäsiä laboratoriossa. Kokeellisen tutkimuksen banaanikärpäsellä aloitti Woodworthin ehdotuksesta Harvardin yliopiston professori William Castle, jonka työtoveri Frederic Carpenter julkaisi ensimmäisen tieteellisen artikkelin banaanikärpäsestä 1905. Merkittävin 1900-luvun alun banaanikärpästutkijoista oli kuitenkin Columbian yliopiston professori Thomas Hunt Morgan ryhmineen. Hän teki monia kokeita banaanikärpäsillä ja löysi muun muassa 1910 banaanikärpäsen ensimmäisen mutantin, whiten, joka muutti kärpäsen silmät valkoisiksi. Morgan paikallisti mutatoituneen geenin banaanikärpäsen X-kromosomiin, todistaen samalla, että geenit sijaitsevat kromosomeissa. Thomas Hunt Morganille myönnettiin 1933 Nobelin lääketieteen palkinto banaanikärpästen genetiikkaan kohdistuneista tutkimuksista.[8]

Ensimmäisen kromosomikartan banaanikärpäselle laati vuonna 1913 Alfred H. Sturtevant, joka työskenteli myös Morganin ryhmässä. T. H. Morgan itse julkaisi ensimmäiset tarkat fysikaaliset paikat useille banaanikärpäsen geeneille vuonna 1938. Banaanikärpäsellä tehdyn varhaisen mutaatiotutkimuksen uranuurtaja 1920-luvulla puolestaan oli Hermann J. Muller, joka indusoi mutaatioita röntgensäteilyn avulla. Keksinnöstään Muller sai lääketieteen Nobelin 1946. Myös evoluutiotutkimusta banaanikärpäsellä tehtiin jo varhain. Yhdysvaltalainen Theodosius Dobzhansky todisti 1930- ja 1940-luvuilla banaanikärpäsen avulla luonnonvalinnan toimivan luonnonpopulaatioissa sekä pystyi selvittämään eri Drosophila-lajien fylogenian.[8]

Banaanikärpäsen suosion syyt

Pelkkä sattuma tai tutkimuksen pitkä historia eivät ole syynä banaanikärpäsen suosioon tutkimuskohteena tai sen valintaan tutkimuksen malliorganismiksi. Banaanikärpäsen käyttöön ovat tutkimuksen historian aikana vaikuttaneet useat seikat, kuten:

  • Lajin pieni koko ja laboratoriossa kasvattamisen helppous
  • Lyhyt sukupolven kierto ja suuri sikiävyys
  • Pieni kromosomisto
  • Sylkirauhasten jättiläismäiset polyteenikromosomit mahdollistavat muun muassa geenien aktiivisuuden tutkimisen
  • Koirailla ei ole geneettistä rekombinaatiota, joka helpottaa geneettisiä tutkimuksia
  • Useita tunnettuja mutaatioita, ja uusien mutaatioiden tuottaminen eli indusointi on helppoa

Nykyinen tutkimus

Jo olemassa olevan tiedon ja tutkimuksen valtava määrä jouduttaa myös uutta tutkimusta. Banaanikärpäsellä tehdään nykyään tutkimusta lähes kaikilla biologian osa-alueilla. Viime aikojen suurimpia saavutuksia banaanikärpästutkimuksessa on ollut sen koko genomin sekvensointi vuonna 2000.[21][22] Samoin monien uusien geenimuuntelutekniikoiden kehitys ja mahdollisuus hankkia useimpia tunnettuja mutanttikantoja tutkittavaksi Internetin välityksellä on helpottanut tutkimusta huomattavasti. Tänä päivänä banaanikärpästä käytetään tutkimuskohteena yhtä lailla kehitysbiologiassa, geenien vuorovaikutusten tutkimuksessa, fysiologiassa kuin ihmisten tautien mallintamisessakin. Banaanikärpäsen käyttöä erityisesti ihmisen sairauksien tutkimuksessa puoltaa varsinkin mahdollisuus tehdä erittäin monenlaisia geneettisiä kokeita. Muun muassa kontrolloitujen risteytysten sekä poistogeenisten yksilöiden tuottaminen on banaanikärpäsellä huomattavan helppoa ja lyhyen sukupolvenkierron vuoksi kokeiden tulokset ovat nopeasti nähtävissä.

Esimerkiksi alkoholin vaikutusten ja alkoholismin tutkimuksessa banaanikärpästä on käytetty erittäin paljon. Sekä banaanikärpästen, että nisäkkäiden alkoholivaste on erittäin samankaltainen: esimerkiksi kärpästen liikkeiden kontrolli heikkenee jo pienen alkoholialtistuksen vaikutuksesta ja annosta lisättäessä ne menettävät liikuntakykynsä täysin. Pitkäaikaisessa altistuksessa kärpäsille kehittyy myös toleranssia alkoholia vastaan. Alkoholinsietokyvyltään erilaisten kärpäskantojen geneettinen tutkimus onkin paljastanut useita alkoholiherkkyyteen vaikuttavia geenejä, joille on löydettävissä vastingeenit myös ihmisestä. Siten kärpäsellä tehtävä tutkimus voi paljastaa yksityiskohtia myös ihmisten alkoholismin perinnöllisyydestä.[23]

Alkoholitutkimuksen lisäksi myös muistin mekanismien selvittämisessä banaanikärpänen on osoittautunut oivalliseksi tutkimuskohteeksi, sillä sen on osoitettu pystyvän oppimaan monenlaisia asioita, kuten erilaisia käyttäytymismalleja. Banaanikärpäseltä onkin onnistuttu löytämään useita tärkeitä oppimiseen ja muistiin vaikuttavia geenejä. Niiden selvittämiseen on käytetty useita erilaisia geneettisiä tutkimusmenetelmiä, kuten esimerkiksi geenien hiljentämistä ja DNA-mikrosirutekniikkaa. Banaanikärpäsellä tehdyissä Pavlovilaisissa käyttäytymiskokeissa puolestaan tietyt tuoksut sähköshokkiin yhdistämällä on pystytty eristämään oppimisvaikeuksellisia kärpäskantoja. Näistä eristetyt mutatoituneet geenit (esimerkiksi dunce, rutabaga ja amnesiac) ovat osoittautuneet tärkeiksi muistin kehityksessä. Tuoreet tutkimukset ovat myös paljastaneet banaanikärpäsen pitkäaikaiseen muistiin vaikuttavia geenejä. Eräiden tutkijoiden mukaan banaanikärpäsen muisti- ja oppimistutkimuksessa ollaankin lähitulevaisuudessa pääsemässä vaiheeseen, jossa voidaan siirtyä yksittäisten geenien tutkimisesta jopa koko muistin kehityksen vuorovaikutusverkoston tutkimukseen.[24][25]

Banaanikärpäsen genomi

Kromosomisto

Giemsa-värjätty banaanikärpäsen mitoosin radiaalinen metafaasikromosomisto: a) koiras, b) naaras. Kromosomit myötäpäivään vasemmalta alkaen: autosomiparit 2 ja 3, sukupuolikromosomit (koiraan Y-kromosomi merkitty kuvaan). Pieni 4-kromosomipari sijaitsee keskellä.

Banaanikärpäsen kromosomisto on pieni: sen diploidinen kromosomiluku 2n = 8. Kromosomipareista kolme on autosomeja ja yksi on sukupuolikromosomipari (X ja Y). Historiallisista syistä banaanikärpäsen X-kromosomia merkitään usein numerolla 1, ja autosomit ovat kromosomit 2–4. Neljäs kromosomi jätetään usein huomiotta sen pienen koon takia, sillä siinä on geenejä sisältävää eukromatiinia vain noin miljoona emäsparia.[21] Geenejä neljännessä kromosomissa on alle sata.[26] Kärpäsen sukupuoli määräytyy X-kromosomien ja autosomien suhteen perusteella, eikä Y-kromosomilla ole siihen vaikutusta toisin kuin esimerkiksi ihmisellä. Jos siis X-kromosomeja on yksi, X-kromosomien ja autosomien suhde on 1:6, jolloin syntyy koiras. Jos X-kromosomeja on kaksi, suhde on 2:6, jolloin syntyy naaras.[27] Banaanikärpäsen Y-kromosomi on myös lähes kokonaan heterokromatiinia.[21]

Genomin koko

Drosophilan genomi on noin 180 miljoonan emäsparin (Mb) suuruinen. Genomista kolmasosa on heterokromatiinia ja loput noin 120 Mb eukromatiinia.[21] Vaikuttaa siltä, että noin 60 prosenttia kärpäsen genomista ei sisällä proteiineja koodaavia geenejä.[28] Tällä hetkellä genomin arvioidaan sisältävän 14 601 geeniä.[26]. Koko genomi on sekvensoitu vuonna 2000, ja suurin osa siitä on sen jälkeen myös varustettu selityksin eri alueiden biologisesta toiminnasta (engl. annotated).[21] Geneettisesti banaanikärpänen on noin 20-prosenttisesti ihmisen kaltainen, ja vajaalle 3000 banaanikärpäsen geenille on löydettävissä todennäköisesti samaa alkuperää oleva vastingeeni ihmisestä.[29] Noin 77 prosentille ihmisen geeneistä, joiden mutaatioiden tiedetään olevan jonkin sairauden syynä, on löydettävissä homologinen vastine banaanikärpäsen genomista.[30] Myös 50 prosentilla sen proteiineista on vastine nisäkkäissä.lähde? Siten banaanikärpästä voidaan käyttää vertailevassa genomiikassa myös ihmisen ja muiden nisäkkäiden geenitoiminnan tutkimiseen.

Polyteenikromosomit

a) Faasikontrastimikroskooppikuva banaanikärpäsen polyteenikromosomeista. X-kromosomin pää on merkitty nuolella. Kromosentri sijaitsee kuvan oikeassa yläkulmassa. b) Osasuurennos polyteenikromosomirihmasta. Tummat kromomeeri- ja vaaleat interkromomeerijuovat näkyvät selvästi.

Banaanikärpäsen kromosomiston erikoisimpia rakenteita ovat sen toukan sylkirauhasten polyteenikromosomit. Ne ovat kaapelimaisia useaan kertaan monistuneita jättiläiskromosomeja. Polyteenikromosomeja tavataan joillakin Diptera-lajeilla kudoksissa, jotka eivät erilaistu aikuisen hyönteisen rakenteiksi. Ne ovat pääosin geenitoimintaa tehostavia rakenteita: useiden identtisten geenikopioiden ansiosta mRNA-synteesi on polyteenikromosomillisissa soluissa erittäin tehokasta. Polytenikromosomeja tavataankin siksi useimmiten sylkirauhasten solujen kaltaisissa solutyypeissä, joissa vaaditaan paljon joitain tiettyä proteiinia.

Kromosomien koko on erittäin suuri tavallisiin interfaasikromosomeihin verrattuna. Ne voivat olla paksuudeltaan jopa 15–25 μm ja pituudeltaan 100–250 μm. Polyteenikromosomien rakenteelle on tyypillistä tummien kromomeeri- ja vaaleiden interkromomeeriraitojen vaihtelu, joiden avulla kromosomit voidaan erottaa toisistaan. Juovarakenne syntyy DNA-rihmojen lukumäärän vaihtelusta ja erilaisesta pakkautumisasteesta kromosomin eri osissa. Kromosomit ovat organisoituneet kromosentrin ympärille, joka pitää sisällään niiden sentromeerialueet.[31]

Geenien merkintätapa

Banaanikärpäsen geenien, mutaatioiden ja eri kantojen merkintä on hyvin tarkkaan määriteltyä. Nimeämiskäytännöt ja merkintätavat juontavat juurensa jo T. H. Morganin ajalta. Tarkkaan säännelty geneettinen nomenklatuuri helpottaa huomattavasti tutkimuksen tekemistä, sillä se mahdollistaa erilaisten banaanikärpäskantojen yksiselitteisen kuvaamisen.

Banaanikärpäsgenetiikassa geenien nimet ovat yleensä johdettu geenin ensimmäisen havaitun mutantin fenotyypistä. Esimerkiksi white-geenin ensimmäisenä kuvattu mutanttialleeli muuttaa kärpäsen silmät valkoisiksi. Jokaisen geenin normaali- eli villimuotoa merkitään plus-merkillä (+) Geenien nimet merkitään aina kursivoituna. Nimi alkaa pienellä alkukirjaimella, jos em. ensimmäinen tunnettu mutantti on ollut resessiivinen ja isolla jos se on ollut dominoiva. Jokaisesta geenistä voidaan käyttää myös sen 1–3 -kirjaimista lyhennettä (esim. white = w; hedgehog = hh tai decapentaplegic = dpp). Geenien tuottamista proteiineista käytetään samoja nimiä, mutta ne kirjoitetaan aina isolla eikä niitä kursivoida (esim. White, W; Hedgehog, HH tai Decapentaplegic, DPP). Jos geenistä tunnetaan useita mutanttialleelja, ne merkitään yleensä yläindeksillä. (esim. wa, ww) Samoin villialleelin merkintää voidaan tarkentaa yläindeksillä (esim. w+, hh+ tai dpp+).

Tämän lisäksi on olemassa lukuisia muita käytäntöjä, jotka mahdollistavat niin monimutkaisten risteytysten (kuten esimerkiksi cv v f / + + +  X  cv v f / Y), kuin myös runsaasti geeni- ja kromosomimutaatioita sisältävien kantojen yksiselitteisen kuvaamisen (esimerkiksi In(3LR)C190[L]Ubx[42TR] merkinnän selitys (englanniksi))[16][32]

Lähteet

  • Adams, M.D., et al.: The genome sequence of Drosophila melanogaster. Science, 2000, nro 287, s. 2185-2195. [16]
  • Ashburner, M., Golic, K.G. & Hawley, R.S.: Drosophila: A Laboratory Handbook. Cold Spring Harbor Laboratory Press, 2005. ISBN 0-87969-706-7.
  • Portin, P.: Sata vuotta banaanikärpästutkimusta. Tieteessä tapahtuu, 2005, nro 5, s. 40-41. [17]

Viitteet

  1. ↑ a b c Ashburner, M., Golic, K.G. & Hawley, R.S.: Drosophila: A Laboratory Handbook. Cold Spring Harbor Laboratory Press, 2005. ISBN 0-87969-706-7.
  2. ↑ FlyBase: FlyBase Stock List flybase.bio.indiana.edu. Viitattu 27.10.2006. (englanniksi)
  3. ↑ Chiang, H.C. & Hodson, A.C.: An analytical study of population growth in Drosophila melanogaster. Ecological Monographs, 1950, nro 20, s. 173-206. [1]
  4. ↑ Bakker, K.: An analysis of factors which determine success in competition for food among larvae of Drosophila melanogaster. Archives Nederlandaises de Zoologie, 1961, nro 14, s. 200-281.
  5. ↑ a b Weigmann, K., Klapper, R., Strasser, T., Rickert, C., Technau, G.M., Jäckle, H., Janning, W. & Klämbt, C.: FlyMove - a new way to look at development of Drosophila. Trends in Genetics, 2003, nro 19, s. 310-311. [2]
  6. ↑ Mattila, J.: Imaginaalilevyt - kurssityöohje.. Genetiikan laboratorio, Turun yliopisto, 2003.
  7. ↑ Jari Kahanpää (toim.): Draft Catalogue of Finnish Flies (Diptera:Brachycera) elisanet.fi. Viitattu 27.10.2006. (englanniksi)
  8. ↑ a b c d e Portin, P.: Sata vuotta banaanikärpästutkimusta. Tieteessä tapahtuu, 2005, nro 5, s. 40-41. [3]
  9. ↑ a b Lumme, J. & Lakovaara, S.: Seasonality and diapause in Drosophilids, s. 3d:171-220. Teoksessa: Ashburner, M., Carson, H. L. & Thompson, J. N. (toim.). The Genetics and Biology of Drosophila. Academic Press, 1983. ISBN 0-12-064948-9.
  10. ↑ a b c Jyrki Matikainen: Kysy luonnosta - Mistä tulevat mahlakärpäset? 30.9.2006. Turun Sanomat. Viitattu 30.1.2007.
  11. ↑ Ylen tiedeuutiset: Makea ja kitkerä ovat kiinteästi ohjelmoituna aivoihin 22.1.2006. YLE. Viitattu 1.2.2007.
  12. ↑ Niina & Joonas Gustafsson: Kiinankellosammakon hoito terraariossa sammakkolampi.net. Viitattu 30.1.2007.
  13. ↑ Jukka Järvi: Akvaariokalojen elävä ruoka aquahoito.info. Viitattu 1.2.2007.
  14. ↑ Ville Kivisalmi: Banaanikärpästen kasvatus 2006. Tampereen akvaarioseura. Viitattu 11.4.2007.
  15. ↑ Pitnick, S.: Investment in testes and the cost of making long sperm in Drosophila. American Naturalist, 1996, nro 148, s. 57-80.
  16. ↑ a b Nokkala C. (toim): Genetiikan perusteiden harjoitukset, teoriamoniste. Turun yliopisto, Genetiikan laboratorio, 1996.
  17. ↑ Marlina Montano: Sexual Behaviors Leading To Mating Successes And Failures In Adult Male And Female Drosophila melanogaster 2001. The Department of Bioagricultural Sciences and Pest Management at Colorado State University. Viitattu 21.3.2007. (englanniksi)
  18. ↑ a b Sane, S.P.: The aerodynamics of insect flight. The Journal of Experimental Biology, 2003, nro 206, s. 4191-4208. [4]
  19. ↑ Fry, S.N., Sayaman, R. & Dickinson, M.H.: The Aerodynamics of Free-Flight Maneuvers in Drosophila. Science, 2003, nro 300, s. 495-498. [5]
  20. ↑ Ranganathan, R., Malicki, D.M. & Zuker , C.S.: Signal Transduction in Drosophila Photoreceptors. Annual Review of Neuroscience, 1995, nro 18, s. 283-317. [6]
  21. ↑ a b c d e Adams, M.D., et al.: The genome sequence of Drosophila melanogaster. Science, 2000, nro 287, s. 2185-2195. [7]
  22. ↑ Trans-NIH Fly Initiative: Drosophila White Paper 2001 U.S. National Institute of Health. Viitattu 31.1.2007. (englanniksi)
  23. ↑ Heberlein, U., Wolf, F.W., Rothenfluh, A. & Guarnieri, D.J.: Molecular Genetic Analysis of Ethanol Intoxication in Drosophila melanogaster. Integrative & Comparative Biology, 2004, nro 44, s. 269–274. [8]
  24. ↑ Sforza, D.M. & Smith, D.J.: Genetic and Genomic Strategies in Learning and Memory. Current Genomics, 2003, nro 4, s. 475-485. [9]
  25. ↑ Margulies, C., Tully, T. & Dubnau, J.: Review: Deconstructing Memory in Drosophila. Current Biology, 2005, nro 15, s. R700–R713. [10]
  26. ↑ a b FlyBase: Drosophila melanogaster genome release 5.1 notes flybase.bio.indiana.edu. 8.12.2006. Viitattu 2.2.2007. (englanniksi)
  27. ↑ Slee R. & Bownes M.: Sex determination in Drosophila melanogaster. Q Rev Biol, 1990, nro 2, s. 175-204. [11]
  28. ↑ Halligan, D.L. & Keightley, P.D.: Ubiquitous selective constraints in the Drosophila genome revealed by a genome-wide interspecies comparison. Genome Research, 2006, nro 7, s. 875-884. [12]
  29. ↑ Venter J. C. et al.: The sequence of the human genome. Science, 2001, nro 291, s. 1304-1351. [13]
  30. ↑ Reiter, L.T., Potocki, L., Chien, S., Gribskov, M. & Bier, E.: A systematic analysis of human disease-associated gene sequences in Drosophila melanogaster. Genome Res, 2001, nro 11, s. 1114-1125. [14]
  31. ↑ Griffiths, A. J. F., Miller, J. H., Suzuki, D. T., Lewontin, R. C. & Gelbart, W. M.: An Introduction to Genetic Analysis, 7th Edition. W. H. Freeman, 1999. ISBN 0-7167-3520-2.
  32. ↑ Alberts, B., Johnson, A., Lewis, J., Raff, M., Roberts, K. & Walter, P.: Molecular Biology of the Cell, 4th edition. Garland Science, 2002. ISBN 0-8153-4072-9. [15]

Aiheesta muualla

Commons
Commons
Wikimedia Commonsissa on kuvia tai muita tiedostoja aiheesta banaanikärpänen.
Noudettu kohteesta ”https://fi.wikipedia.org/w/index.php?title=Banaanikärpänen&oldid=2652184”