Yhteyttäminen

Wikipedia
Loikkaa: valikkoon, hakuun
Kasveissa yhteyttäminen tapahtuu erityisesti lehdissä, jotka sisältävät viherhiukkasia eli kloroplasteja.

Yhteyttäminen eli fotosynteesi on prosessi, jossa kasvit ja jotkin muut eliöt, kuten levät ja jotkin bakteerit, sitovat auringonvaloa kemialliseksi energiaksi. Eliö tuottaa yhteyttämisen avulla itselleen hyödyntämiskelpoista energiaa. Yhteyttäminen tapahtuu viherhiukkasissa eli kloroplasteissa.

Yhteyttämisessä hyödynnetään vettä ja ilmakehän hiilidioksidia ja yhteyttämistuotteita ovat glukoosi ja ilmakehään vapautuva happi. Yhteyttämisreaktion käyttövoimana on valoenergia. Tärkeimpänä yhteyttämisreaktion tuloksena on, että valoenergia saadaan sidotuksi pysyvään, varastoitavaan muotoon glukoosiksi myöhempää käyttöä varten.

Yhteyttämisreaktion kuvaus:

6H2O + 6CO2 + valo → C6H12O6 (glukoosi) + 6O2
Kuusi vesimolekyyliä H2O ja kuusi hiilidioksidimolekyyliä CO2 muodostavat yhteyttämistuotteina yhden glukoosimolekyylin C6H12O6 lisäksi kuusi happimolekyyliä O2.

Yhteyttämisen havaitsi ensimmäisenä brittiläinen kasvitieteilijä Jan Ingenhousz vuonna 1778. Ennen Ingenhouszia kasvien fysiologiaa olivat tutkineet Jan van Helmont ja Joseph Priestly. Useat tutkijat ovat parantaneet yhteyttämisen tuntemusta Ingenhouszin jälkeen.

Kehityshistoria[muokkaa | muokkaa wikitekstiä]

Evoluutioteorian mukaan syanobakteerit olivat ensimmäisiä yhteyttäviä eliöitä. Kasvien kloroplastit ovat endosymbioositeorian mukaan syntyneet kasvisolujen sisään joutuneista syanobakteereista. Myös levät voivat yhteyttää (esimerkiksi viherlevät). Leviä on sekä yksi-, että monisoluisia. Jäkälä puolestaan on sienen ja yhden, mahdollisesti useammankin leväosakkaan symbioosi, jossa on ominaisuuksia molemmista. Evoluutioteorian mukaan yhteyttämisen myötä happi tuli hiilidioksidin sijasta typen rinnalle ilmakehän toiseksi ainesosaksi. Happamuus väheni huomattavasti ilmasta ja vesistä, mikä mahdollisti suuremman biodiversiteetin.

Valoreaktiot ja pimeäreaktiot[muokkaa | muokkaa wikitekstiä]

Fotosynteesi tapahtuu kahdessa jaksossa. Ensimmäisen vaiheen muodostavat viherhiukkasen yhteyttämiskalvostolla tapahtuvat valoreaktiot,[1] joissa osa muunnetusta valoenergiasta sitoutuu ATP-molekyyleihin, NADPH-molekyyleihin ja osa käytetään veden hajottamiseen vedyksi ja hapeksi. Happi pääosin vapautuu pois solusta O2 -molekyyleinä. Osa siitä käytetään solun omaan soluhengitykseen. Valoreaktioissa syntyy ATP- ja NADPH-molekyyleihin sitoutunutta kemiallista energiaa, ja vetyä, jota kasvi tarvitsee pelkistysreaktioihin seuraavassa vaiheessa.

Toista vaihetta kutsutaan pimeäreaktioiksi eli Calvinin kierroksi. Viherhiukkasten nestemäisessä välitilassa tapahtuvissa pimeäreaktioissa ei enää tarvita valoenergiaa, sillä energiaa saadaan valoreaktion puolelta siirtyneistä ATP-molekyyleistä.[1] Pimeäreaktioissa fosforihappoon sitoutuneet sokerityyppiset yhdisteet muuttuvat toisiksi monien entsyymien avulla, jolloin lopputuotteena syntyy sokereita, joita kasvi varastoi tai käyttää erilaisina rakennusaineina. Pimeäreaktioissa kasvi tarvitsee hiilidioksidia ja valoreaktioista saatua energiaa (ATP ja NADPH). Calvinin kierrosta palaa valoreaktioihin NADP+- ja ADP-molekyylejä, jotka muutetaan valoreaktioiden seurauksena taas uudelleen ATP- ja NADPH-molekyyleiksi. Valoreaktiot ja pimeäreaktiot siis tarvitsevat toinen toisiaan, eivätkä ne tapahdu toisistaan riippumatta.

Yhteyttämisen edellytykset[muokkaa | muokkaa wikitekstiä]

Hiilidioksidi[muokkaa | muokkaa wikitekstiä]

Yhteyttämisen raaka-aineena toimii hiilidioksidi, jonka kasvit ottavat ilmasta, veden alla olevat kasvit vedestä. Hiilidioksidista kasvit saavat kaiken orgaanisiin aineisiin tarvittavan hiilen eli suurimman osan kuiva-aineksestaan. Yhteyttämistuotteisiin sitoutunut hiili palautuu hiilidioksidina takaisin ilmakehään kasvien omassa, kasviainesten välittömien ja välillisten kuluttajien sekä hajottajien hengityksessä. Jos ilman hiilidioksidipitoisuus on alle 100ppm, yhteyttäminen ei useimmilla kasveilla tuota enempää yhteyttämistuotteita kuin minkä samanaikainen hengitys kuluttaa, vaikka valaistus ja lämpötila olisivatkin suotuisat. Tällöin muun muassa kasvu pysähtyy. Harvoin ulkoilmassa on niin paljon hiilidioksidia kuin kasvit pystyisivät hyödyntämään.

Valo[muokkaa | muokkaa wikitekstiä]

Valoa on usein liikaa, paljon yli käyttökyvyn, mutta usein myös liian vähän. Valo on fotosynteesin osatekijä, joka useimmiten rajoittaa tuottoa niukkuudellaan. Kompensaatiopiste on tasapaino, jossa kulutus ja tuotto ovat oikeassa suhteessa. Se saavutetaan kasvilajista riippuen 100–1000 luksin valaistusvoimakkuudessa. Yhteyttämiselle välttämätöntä 400 – 700 nm aallonpituusaluetta kutsutaan fotosynteettisesti aktiiviseksi säteilyksi (photosynthetically active radiation, PAR).

Fotosynteesin kannalta valon määrä ei ole oleellisin seikka, vaan valon säteilykoostumus. Vain lehtivihreään imeytyvä säteily on tehokasta. Suunnilleen tämän valon myös ihmissilmä tajuaa valona (400–700 nm). Tehokkaimmin lehtivihreään imeytyy sininen ja helakanpunainen säteily, vihreä ja keltainen huomattavasti heikommin. Fotosynteesin valoreaktioissa toimivat fotosysteemi 1, joka absorboi parhaiten 700 nanometrin valosäteilyä (red part of the spectrum), ja fotosysteemi 2, joka absorboi parhaiten 480 nanometrin valosäteilyä .

Fotosynteesin käyttövoimana oleva valoenergia jää kemiallisena energiana talteen reaktioiden lopputuotteisiin. Kasvin kannalta tärkeimpänä tuloksena on rakennusaineiden tuottamisen ohella se, että valoenergia saadaan sidotuksi pysyvään, varastoitavaan muotoon myöhempää käyttöä varten.

Kasveissa on kahdenlaisia väripigmenttejä, joita kutsutaan värinsä mukaan joko lehtivihreäksi (klorofylli) tai karotenoidiksi. Ne toimivat valosäteilyn vastaanottajina ja karotenoidit lisäksi hapettumista estävinä suoja-aineina. Väriaineet ovat viherhiukkasissa (kloroplastit) ja ne toimivat yhteyttämisen suorituspaikkoina. Klorofylli on yhteyttämisessä toimiva väripigmentti, muut väriaineet pääasiassa ottavat vastaan sen valoenergian, jota klorofylli ei pysty yhteyttämiseen hyödyntämään.

Lämpötila[muokkaa | muokkaa wikitekstiä]

Valoreaktiovaiheessa lämpötilan vaikutus on vähäinen, mutta jatkovaiheen entsyymireaktiot ovat siitä riippuvia. Useimmiten fotosynteesi alkaa noin 0°C:ssa, joillain kasveilla jopa –5°C:ssa. Lämpötilan kasvu vaikuttaa fotosynteesin tehokkuuteen, mutta samalla myös yhteyttämistuotteiden kulutukseen hengityksessä. Ihannelämpötila on tavanomaisesti alle 20°C.

Vesi[muokkaa | muokkaa wikitekstiä]

Kasvi käyttää fotosynteesiin alle prosentin koko vedenkäytöstään, mutta jotta ilmaraot pysyvät avoinna, tarvitsee kasvi riittävästi vettä. Hiilidioksidi pääsee kasviin lähinnä ilmarakojen kautta, koska se ei läpäise tiivistä pintakelmua lähes lainkaan. Jos ilmarakoaukot pienenevät tai kokonaan sulkeutuvat, fotosynteesin tuotto hidastuu ja pysähtyy.

Lehtivihreä[muokkaa | muokkaa wikitekstiä]

Lehtivihreä eli klorofylli toimii valosäteilyn vastaanottajana. Jos lehtivihreää ei muodostu, ei kasvi pysty vastaanottamaan valoa. Klorofylliä on kasvisoluissa hyvin runsaasti viherhiukkasissa eli kloroplasteissa, joita on eniten kasvin vihreissä osissa. Suurin osa lehtivihreästä on nimensä mukaisesti lehdissä, mutta osa kasveista yhteyttää myös varrellaan. Esimerkiksi mustikan varvut yhteyttävät varsillaan ennen lehtien puhkeamista keväällä.

Yhteyttämistuotteet[muokkaa | muokkaa wikitekstiä]

Yhteyttämisen perustuote on glukoosi eli rypälesokeri, joka on koko kasvien ainestuotannon lähtökohta. Muita tuotteita ovat galaktoosi (C6H12O6) ja eräät hapot, usein myös muutkin sokerilajit, kuten hedelmäsokeri (fruktoosi) ja ruokosokeri (sakkaroosi). Useimmilla siemenkasveilla osa rypälesokerista muuttuu jo viherhiukkasissa veteen liukenemattomaksi tärkkelykseksi. Koska tärkkelys värjäytyy voimakkaasti jodilla, on jodikokeella helppo todeta, onko lehdissä tapahtunut yhteyttämistä. Yhteyttämiseen kuluva aika on sekunnista kolmeen sekuntiin valon aallonpituuden mukaan.

Katso myös[muokkaa | muokkaa wikitekstiä]

Lähteet[muokkaa | muokkaa wikitekstiä]

  • Pankakoski 1999: Puutarhurin kasvioppi

Viitteet[muokkaa | muokkaa wikitekstiä]

  1. a b Happonen, Holopainen, Sotkas, Tenhunen, Tihtarinen-Ulmanen, Venäläinen: Bios 2 - Solu ja perinnöllisyys, s. 25. Helsinki: WSOY, 2008. ISBN 978-951-0-34308-1.

Aiheesta muualla[muokkaa | muokkaa wikitekstiä]