Ero sivun ”Molekyylievoluutio” versioiden välillä

Wikipediasta
Siirry navigaatioon Siirry hakuun
Selaa historiaa interaktiivisesti
[arvioimaton versio][arvioimaton versio]
← Vanhempi muutosUudempi muutos →
Poistettu sisältö Lisätty sisältö
VisuaalinenWikiteksti
Merikanto (keskustelu | muokkaukset)
31 935 muokkausta
Merikanto (keskustelu | muokkaukset)
31 935 muokkausta
Ei muokkausyhteenvetoa
Rivi 1: Rivi 1:
'''Molekyylievoluutio''' on elämälle välttämättömien suurmolekyylien [[DNA]]:n, RNA:n ja [[proteiini|proteiinien]] [[evoluutio]]ta eli muuttumista sukupolvien kuluessa. Koska muita molekyylejä kuten proteiineja valmistetaan [[geeni|geenit]] sisältävän DNA:n tai RNA:n ohjeiden mukaan, molekyylievoluutio voidaan palauttaa näiden evoluutioksi. Molekyylievoluutiota pitävät käynnissä DNA-mutaatiot, jotka tuottavat erilaisia ominaisuuksia niitä kantaville soluille ja eliöille. Jos tapahtunut mutaatio edistää eliön säilymistä luonnossa, se yleistyy.
'''Molekyylievoluutio''' on elämälle välttämättömien suurmolekyylien [[DNA]]:n, RNA:n ja [[proteiini|proteiinien]] [[evoluutio]]ta eli muuttumista sukupolvien kuluessa. Koska muita molekyylejä kuten proteiineja valmistetaan [[geeni|geenit]] sisältävän DNA:n tai RNA:n ohjeiden mukaan, molekyylievoluutio voidaan palauttaa näiden evoluutioksi. Molekyylievoluutiota pitävät käynnissä DNA-mutaatiot, jotka tuottavat erilaisia ominaisuuksia niitä kantaville soluille ja eliöille. Jos tapahtunut mutaatio edistää eliön säilymistä luonnossa, se yleistyy.


Molekyylievoluution pohjalta on nykyisin ihmisen DNA:n rakenteet selvittyä koetettu [[haplotyyppi|haplotyyppien]] avulla selvittää ihmisrotujen keskinäistä sukupuuta.
Molekyylievoluution pohjalta on nykyisin ihmisen DNA:n rakenteet selvittyä koetettu [[haplotyyppi|haplotyyppien]] avulla selvittää ihmisrotujen keskinäistä sukupuuta.
Rivi 91: Rivi 91:


[[Selkärangattomat|Selkärangattomille]] on vain yhden peptidiketjun sisältäviä [[monomeeri|monomeerisia]] globiineja, niin kuin selkärankaisten myoglobiinitkin ovat. [[Luukalat|Luukaloista]] alkaen hemoglobiinit ovat tetrameereja, joissa on kaksi alfa- ja kaksi beta-ketjua<ref>Evopop sivu 265</ref>.
[[Selkärangattomat|Selkärangattomille]] on vain yhden peptidiketjun sisältäviä [[monomeeri|monomeerisia]] globiineja, niin kuin selkärankaisten myoglobiinitkin ovat. [[Luukalat|Luukaloista]] alkaen hemoglobiinit ovat tetrameereja, joissa on kaksi alfa- ja kaksi beta-ketjua<ref>Evopop sivu 265</ref>.

Vielä enemmän evoluutioajatusta tukee, että mitä alkeellisempaan eliöön mennään, sitä enemmän hemoglobiinin aminohappokoostumus poikkeaa ihmisen hemoglobiinin aminohappokoostumuksesta.

146 aminohapon pituiset ghemoglobiinitetjjen aminohappoerot ovat gorillalle 1, gibboni 2, reesus-apinalle 8, koiralle 15, hevoselle 25, hiirelle 27, kanalle 45, sammakolle 67 ja nahkiaiselle 125<ref>http://www.skepsis.fi/lehti/2004/2004-4mart.html Ei älykäs eikä suunnitelma,Luonnollisen maailman kuvaamisessa evoluutio onnistuu siinä missä ”älykäs suunnitelma” epäonnistuu., alkup lähde Campbell, N.A. 1987. Biology. Menlo Park, California: Benjamin/Cummings.</ref>.




Ainakin joissain tapauksissa molekyylien kehitys oli alussa nopeaa, myöhemmin hitaampaa.
Ainakin joissain tapauksissa molekyylien kehitys oli alussa nopeaa, myöhemmin hitaampaa.

Versio 15. maaliskuuta 2009 kello 15.29

Molekyylievoluutio on elämälle välttämättömien suurmolekyylien DNA:n, RNA:n ja proteiinien evoluutiota eli muuttumista sukupolvien kuluessa. Koska muita molekyylejä kuten proteiineja valmistetaan geenit sisältävän DNA:n tai RNA:n ohjeiden mukaan, molekyylievoluutio voidaan palauttaa näiden evoluutioksi. Molekyylievoluutiota pitävät käynnissä DNA-mutaatiot, jotka tuottavat erilaisia ominaisuuksia niitä kantaville soluille ja eliöille. Jos tapahtunut mutaatio edistää eliön säilymistä luonnossa, se yleistyy.

Molekyylievoluution pohjalta on nykyisin ihmisen DNA:n rakenteet selvittyä koetettu haplotyyppien avulla selvittää ihmisrotujen keskinäistä sukupuuta.

Molekyylievoluutio

Eliön DNA:ssa olevan geenin duplikaatio eli kahdentuminen edeltää monesti uusien molekyylien syntyä.

Molekyylievoluution ajatuksen mukaan elämä kehittyy niin että sitä säätelevät perusmolekyylit muuttuvat hitaasti ajan mukana. Yleensä molekyylievoluutioon liitetään myös ajatus, jonka mukaan elämää edelsi kemialline evoluutio ja elämän stnty elottomasta aineesta vaikkapa mustien savuttajien lähellä. Näin ollen kaikki evoluutio on molekyylievoluutiota.


Molekyylievoluution tutkimus on edennyt kovasti 2000-luvulla, jolloin tuotiin esiille muun muassa geenien kehdentumisen merkitys molekyylievoluutioissa. geenin jakautuessa kahdeksi identtiseksi kopioksi toine voi pysyä ennellaan, ja toinen mutatoitua.

Mutta molekyylievoluutiolla on vastustajansa. Kreationistit ja älykkään suunnittelun kannattajat pitävät suuren mittakaavan molekyylievoluutiota epätodennäköisenä tai mahdottomana.

Molekyylievoluutio, lähinnä geenien evoluutio on nykyään entistä tarkemman tutkimuksen kohteena, kun monien lajien geenit on selvitetty tai selvitteillä.

Molekyylievoluution parhaana todisteena on pidetty sitä, että monet eliöille tärkeät molekyylit näyttävät muuntuneen alkeellisesta bakteerista selkärangattomiin, selkäjänteisiin mennessä. Esimerkiksi luukaloista ylöspäin veren hemoglobiinit ovat aiempia suurempia tetrameereja. Sytokromi-C näyttää muuntuneen ajan mukana. Tämäkään ei sinänsä todista evoluutiomallia, mutta se mieluummin tukee kuin kumoaa sitä.

Molekyylievoluutiota tukee myös, muttei todista, se että niin sanotut homeoottiset geenit ja jotkut endogeeniset retrovirukset ovat eliöillä hyvin samanlaisia.

Monesti molekyylievoluutiota tutkitaan muun muassa mitokondrioiden DNA:sta tai kromosomeista. Molekyylejä voidaan yrittää käyttää ajoitukseen eli molekyylikellona. Molekyylien evoluutio ei ole kuitenkaan tapahtunut vakionopeudella, koska se riippuu ympäristöstä. Lisäksi molekyylit eivät voi muuntua rajattomasti, esimerkiksi sytokromi-c:stä on oltava 31-34% tietyllä tavoin järjestyneenä, että kyse olisi molekyylistä sytokromi-c. Hemoglobiinin taas määrittelee noin 19% sen aminohapoista.


Molekyylievoluution mekanismeista

Kahden proteiinin aminnohapposarjat, joiden välillä on eroja,

Molekyylievoluutioon voivat vaikuttaa seuraavat tekijät

  • Ympäristön mutageenisuus: säteily, kemialliset olot
  • DNA-pistemutaatiot
  • DNA-korjausmekanismin mahdollinen pois kytkeytymninen mutaation takia
  • DNA geenin ulkopuolella, "roska-dna" muuttuu joskus geeniksi
  • Geeniaineksen siirto saman ja eri lajien eliöiden välillä
    • Bakteerien konjugaatiot
    • Endogeeniset retrovirukset
  • Geenien kopioituminen ja sen jälkeine mutaatio ovat yleisiä tapahtumia
    • Selittää molekyylien homologian eli esimerkiksi eri globiinilajien synnyn, esimerkiksi myoglobiinit ja eri hemoglobiinit ovat sukulaisia
  • Limittäiset geenit
    • Sama DNA-pätkä voi koodata kahta geeniä
  • Neutraalit mutaatiot ja hyödylliset mutaatiot, esim DNA:n emässarjat GCC ja GCA koodaavat kumpikin samaa proteiinin aminohappo alaniinia
  • Eliöiden, esimerkiksi bakteerien jakautuminen lisää hyödyllisten mutaation todennäköisyyttä, ja konjugaatoiot levittävät näitä mutaatioita
  • Esisopeutuminen ja molekyylien funktioiden muutos: jokin tietty molekyylimuutos edeltää toista, esimerkiksi TTSS-eritysjärjestelmän kehittyminen edelsi bakteerimoottorin kehitystä
  • Molekyylievoluutiota rajoittaa monesti muun muassa se, että monista proteiineista on suuri osa alfakierrettä, johon sopivat vain tietyt aminohapot[1].

Molekyylievoluution tutkimuksesta

Molekyylievoluutoiota tutkitaan suoraan muun muassa Richerd Lenskin aloittamassa E. coli long-term evolution experiment (LTEE). Kokeessa on 12 maljaa alkujaan identtisiä bakteeraja. Koe on tuottanut sitraattia hyödyntävän bakteerikannan hieman alle 34000 bakteerisukupolvessa. Sitraattia oli osattu tämän viljelmän yksittäisillä alueilla aiemminkin, muttei pysyvästi. Tämä viittaa jonkinlaiseen esimutaatioon, joka suosi sitraattia hyödyntävän mutaation ilmaantumista. 4 12 kennasta heikensi mutaatioissa DNA-korjausmekanismia mikä lisäsi niissä tapahtuneiden mutaatioiden määrää. Bakteerit mukautuivat uuteen ympäristöönsä noin 20000 sukupolvessa. 20000 sukupolvessa oli satoja miljoonia mutaatioita, joista ehkä vain 10-20 oli hyödyllisiä, ja loput noin 100 bakteereihin jääneistä mutaatioista olivat neutraaleja[2]. Lenskin tutkimusta rasittaa se, ettei vertailevaa tutkimusta ole tehty.

Sytokromi-c:n evoluutiosta

Solujen aineenvaihdunnalle tärkeä Sytokromi-c on noin 104-113 aminohapon mittainen proteiini[3], jossa on myös hemiä. Proteiinia koodaa tapauksesta riippuen 312-339 emäsparin mittainen geeni. Sytokromi-c on tumallisissa soluissa osa mitokondriota.

Evoluution katsotaan edeneen niin, että ensin ilmestyivät tumattomat bakteerit, sitten tumalliset, sitten monisoluiset selkärangattomat kuten etanat, sitten alkeelliset selkärankaiset kuten nahkiaiset, sitten amniootit kuten matelijat, sitten nisäkkäät kuten simpanssi ja lopuksi älykäs nisäkäs, ihminen.

Mutaatiovauhti

Ihmisen sytokromi-C:n pituus on 104 aminohappoa, mikä vastaa 312 nukleotidia geneettisen koodin mukaan. Tutkijoiden mukaan suolujen aineenvaihdunnalle tärkeä sytokromi-c olisi muuntunut evoluutiossa vauhdille 4 E-10 aminohappoa vuotta kohden[4]. Suunnilleen nykyisen 104 aminohapon pituinen sytokromi-c alkoi olla tonnikalasta alkaen[5]. Myös tämä sytokromi-C:n lyheneminen tukee evoluution ajatusta. Mutta ainakin joillain purppurabaktereilla on taas lyhyempi sytokromi-C[6].

Samankaltaisuus ihmisestä katsoen

Ihmisen ja simpanssin sytokromi-c:t ovat samanlaisia. Rhesusapinan ja ihmisen välillä on vain yhden aminohapon ero, eli hieman alle prodentin ero. Muuten eri eliöillä sytokromi-C voi olla hyvinkin erilainen[7][8]. Monesti sytokromi-c:n samankaltaisuus ilmoitetaan erilaisuusprosenttina. Ihmisestä päin laskien sytokromi-c:n aminohappojen ero hevoseen on 2%, tonnikalaan 17%, hyönteiseen 27-29%, homeeseen ja kasveihin 35-40% ja purppurabakteeriin 65%[9]. Varsinkin bakteerien ja monisoluisten eläinten välillä on huomattava ero[10].Tästä päätellen bakteeri on kehittynyt ennen ihmistä, kasvit ovat kaloja aiemmin evoluutiossa ja niin edelleen.

Sytokromi-C:n evoluutioraja

Jos sytokromi-C:n samankaltaisuutta katsotaan "alhaalta ylöspäin", esimerkiksi bakreerista tonnikaloihin, ihmiseen ja muihin korkeampiin eliöiden, huomataan samankaltaisuusprosenttien olevan miltei samoja.

Bakteerista katosen sen sytokromi-C poikkeaa monista korkeamista eliöistä noin 64-69%, keskimäärin ehkä 64-65%[11]. Bakteerista katsoen esimerkiksi suhteellisen kehittymättömät hiiva ja auringonkukka näyttävät olevan samalla viivalla ihmisen ja muiden nisäkkäiden kanssa. Tämä selittyy sillä, että tuo mystiseltä näyttävä 64-69% on se raja, miten pitkälle sytokromi-c voi mutaatioissa muuntua, ennen kuin se lakkaa olemasta sytokromi-c. Samantyyppinen evoluutioraja löytyy kun katsotaan korkeampien eliöiden sytokromi-c:itä vaikkapa vehnästä tai hiivasta alkaen[12] Ratkaisu tähän evoluutioristiriitaan on se, että sytokromi-C:n erilaisuusprodentti ei mittaa suoraan tapahtuneiden mutaatioiden määrää. Esimerkiksi ihmisen ja hiivan sytokromi-c:ssä on voinut tapahtua sama määrä mutaatioita, mutta kehitys on kulkenut eri suuntiin ja päätynyt sytokromi-c:n kehitysrajalle. Vaikka DNA-mutaatioita tapahtuukin, ainakin 31-36% sytokromi-C:stä pysyy aina samana, ja kehitys näyttää polkevan paikoillaan[13][14][15]. Kaiken lisäksi osa aminohapoista voi mutatoitua takaisin, jonka takia sytokromi-c:n samankaltaisuuspreodentti kuvaa vielä heikommin todellista mutaatiovauhtia.


Hemoglobiinin evoluutiosta

Hemoglobiini on tutkijoiden mukaan kehittynyt yksinkertaisemmista globiineista.

Motoo Kimuran mukaan 1971 alfa- ja beta-hemoglobiinit erosivat toistaan ordovikikauden alussa noin 500 miljoonaa vuotta sitten[16]. Myoglobiini oli eronnut hieman aiemmin[17]. Hemoglobiinin aminohappojen vaihtumisnopeus on noin yksi miljardista eli 1E-9, eli hemoglobiinin vaihtuminen kokonaan toiseksi veisi silloin ainakin miljardi vuotta.

Globiinien tapauksessa eri eliöiden globiinien tarkastelu tukee evoluutioajatusta.

Selkärangattomille on vain yhden peptidiketjun sisältäviä monomeerisia globiineja, niin kuin selkärankaisten myoglobiinitkin ovat. Luukaloista alkaen hemoglobiinit ovat tetrameereja, joissa on kaksi alfa- ja kaksi beta-ketjua[18].

Vielä enemmän evoluutioajatusta tukee, että mitä alkeellisempaan eliöön mennään, sitä enemmän hemoglobiinin aminohappokoostumus poikkeaa ihmisen hemoglobiinin aminohappokoostumuksesta.

146 aminohapon pituiset ghemoglobiinitetjjen aminohappoerot ovat gorillalle 1, gibboni 2, reesus-apinalle 8, koiralle 15, hevoselle 25, hiirelle 27, kanalle 45, sammakolle 67 ja nahkiaiselle 125[19].


Ainakin joissain tapauksissa molekyylien kehitys oli alussa nopeaa, myöhemmin hitaampaa. Nopein vauhti oli 500-400 miljoonaa vuotta sitten selkärankaisten varhaisvaiheessa, suunnilleen ordoviki- ja siluurikausilla, noin 1.09 nukleotidia kodonia kohti 108 vuodessa.[20]. Kehitys hidastui, ja niinpä selkärankaisten hemoglobiinit kehittyivät kehituksnesä alusta vesikalvollisiin amniootteihin, tässä lähinnä matelijoihin, asti 380 miljoonan vuoden aikana keskimäärin vauhtia 4,6 nukleotidia/kodoni/109 vuotta. Vauhti hidastui edelleen ja amnioottien ilmestymisestä seuraavien 300 miljoonan vuoden aikana hemoglobiini muuttui vain 1,5 emästä/kodoni/1011 vuotta kohden.

Ihmisen ja karpin hemoglobiinit ovat kehittyneet saman verran mutaatioissa laskettuna, mutta eri suuntiin. Mutaatioita rajoittaa kuitenkin se, että hemoglobiinin aminohapoista on oltava tietty %, noin 19-25% oikein. Näin ollen esimerkiksi etanasta katsoen monet selkärankaiset ovat hemoglobiinin samankaltaisuus%:n mukaan yhtä etäällä etanasta kuin ihminenkin[21][22]. Vertailun vuoksi hemoglobiini voi muuntua evoluutiossa korkeintaan 85-87% nahkiaisen hemoglobiinista katsoen[23].

Hemoglobiini muuttui evoluutiossa sytokromi-c:ä nopeammin, vauhdilla 10-9 aminohappoa vuotta kohden[24].

Nopeita ja hitaita kehittyjiä

DNA muuttuu niilä alueila joihin ei kohdistu ollenkaan tai vain heikko luonnonvalinta 0.7-0.8% miljoonaa vuotta kohden. Näin kaikki emäkset vaihtuisivat noin 142 miljoonassa vuodessa. Hyvin korkean luonnonvalinnan omaava genomia muistuttava lähetti RNA muuttu vain prosentin 50 miljoonassa vuodessa, eli kaikki sen emäkset vaihtuisvat teoriassa 5 miljardissa vuodessa, mikä on hieman korkeampi kuin maapallon ikä.

Eri molekyylien muuntumisvauhti on hyvin erilainen eri proteiineilla, koska eri proteiinit sallivat eri määrän muutoksia. Jos molekyuyli kehittyy nopeasti, voidaan ajatelle että siihen kohdistuva luonnonvalinta on heikko. Tämän ajatuksen mukaan oimakas luonnonvalinta saallii vähän muutoksia ja kehitys on hidasta

Fibrinopeptidit kehittyvät hyvin nopeasti, noin vauhdila 8,3*109 aminohappoa*10-9/v. Mutta histoni H4 hyvin hitaasti, noin yksi aminohappo 10-13 vuotta kohden[25]. Tämän mukaan histoni H4:n emäsjärjestys ei voi juurikaan vaihtua sen toiminnan häiriintymättä, ja sen takia sen synty on melko epätodennäköinen ja kehitys evoluutiossa hidasta.

Molekyylievoluution todennäköisyydestä

Jonkun tietyn molekyylin syntytodennäköisyyden määrittely riippuu pitkälti näkökulmasta ja siitä, uskotaanko evolutioon, ja siitä, millaiseen evoluutioon uskotaan. Monesti evoluutiotutkijat uskovat, että mutkikkaankin molekyuylin syntytodennäköisyys voidaan palauttaa sen esi-isän syntytodennäköisyyteen, ja nykyisen molekyylin ja esi-isän väliseten asteitteisten muutosten summaan.

Hemoglobiinissa on 3032 hiili-, 4812 vety , 780 typpi ja 4 rauta-atomia[26]. Tämän kuvaamiseen tarvitaan suuri informaatiomäärä. Mutta jos hemoglobiini kuvataan proteiiniosaa määräävällä DNA-juuosteella, informaatiomäärä pienenee. Informaatiomäärä kasvaa, kun kuvataan hemoglobiinin hemin valmistuksen vaatimat geenit, ja lisäksi muut solun geenit, joita hemoglobiinin valmistus vaatii.

Tyypillisessä geenissä on noin 1000 emäsparia eli yhden DNA-juosteen mukaan laskien nukleotidia. Tämä koodaa noin 334 aminohapon mittaisen proteiinin, joka voi olla rakenneproteiini, sen osa tai entsyymi, joka ohjaa solun kemiallisia reaktioita, jotka muun muassa tuottavat solun ei-proteiinisia osia. Näin geenillä on 4^1000 eli noin 1,15 E 608 eri mahdollisuutta. Tällöin molekyylin syntytodennäköisyys olisi niin pieni, että sen synty olisi mahdotonta. Käytännössä tuon kokoisia geenejä on paljon vähemmän. Tyypillisesti emässarjaa vastaava aminohapposarja voi vaihdella jopa 80%, jolloin monissa tapauksissa on oltava 200 emäsparia oikein, mikä vastaa noin 67 aminohappoa. Tällöin syntytodennäköisyys olisi 200 emäsparin mukaan laskien luokkaa 10^121 ja todellisuudessa pienempi, koska keksimäärin 2-3 emäsyhdistelmää koodaa samaa aminohappoa. Tyypilliset raa'at todennäköisyystarkastelut eivät ota huomioon esimerkiksi bakteerien jakautumista. Vuorokaudessa syntyisi teoriassa 2^72 bakteeria, jos se jakautuis joka 20. minuutti. Myöskään ne eivät ota huomioon geenien jakautumista. Yhdessä eliössä voi olla jopa satoja kopioita samasta geenistä, mikä lisää jonkun geenin syntytodennäköisyyttä.

Näin ollen, jos yksinkertainen solu käsittää vaikkapa 1, 4 miljoonaa emäsparia, sen edeltäjgeenin syntytodennäköisysy saattoi olla huomattavasti pienempi, kuin mitä tuo 1,4 miljoonaa emäsparia antaa ymmärtää.



Katso myös


Viitteet

  1. ↑ http://users.utu.fi/~jarnie/Biomolekyylit1.doc Biomolekyylit I
  2. ↑ http://en.wikipedia.org/wiki/E._coli_long-term_evolution_experiment
  3. ↑ Evoluutio ja populaatiot sivu 261, Kuvat 52 ja 53
  4. ↑ Lokki, Evoluutio ja populaatiot, sivu 257
  5. ↑ Evoluutio ja populaatiot, sivu 260
  6. ↑ alpha2.bmc.uu.se/Courses/Bke1/Labs/bioinfo2_lab.html KE0026 Biochemistry Labs
  7. ↑ http://www.sigmaaldrich.com/life-science/metabolomics/enzyme-explorer/learning-center/cytochrome-c.html tochrome C
  8. ↑ http://members.cox.net/ardipithecus/evol/seq.html
  9. ↑ Pekka Reinikainen, Unohdettu Genesis, ISBN 951-619-239-4, Kustannus Uusi tie OY, Raamattutalon kirjapaino 1991, kuva 72, sivu 236, alkup lähde Denton
  10. ↑ Evoluutio ja populaatiot, sivu 259, kuva 51
  11. ↑ Pekka Reinikainen, Unohdettu Genesis, sivu 235 ja kuva 74, sivu 238
  12. ↑ Pekka Reinikainen, Unohdettu Genesis, sivut 240-241, kuvat 76, 77
  13. ↑ Pekka Reinikainen, Unohdettu Gensisis sivu 235, kuva 70 BIS ja Kuva 74, sivu 274, ja Kuva 72, sivu 236
  14. ↑ Evoluutio ja populaatiot, sivut 260-261, kuvat 52 ja 53
  15. ↑ http://www.nic.fi/~shn/tekstit/lukionevop.htm Lukion evoluutio-opetus puntarissa
  16. ↑ Lähde "Evopop", Evoluutio ja populaatiot, Juhani Lokki, Anssi Saura, P. M. A Tigertstedt, WSOY 1986, ISBN 951-0-13572-0, sivu 162
  17. ↑ Evopop, sivu 264
  18. ↑ Evopop sivu 265
  19. ↑ http://www.skepsis.fi/lehti/2004/2004-4mart.html Ei älykäs eikä suunnitelma,Luonnollisen maailman kuvaamisessa evoluutio onnistuu siinä missä ”älykäs suunnitelma” epäonnistuu., alkup lähde Campbell, N.A. 1987. Biology. Menlo Park, California: Benjamin/Cummings.
  20. ↑ Juhani Lokki Anssi Saura P.M.A. Tigerstedt, Evoluutio ja populaatiot, WSOY Helsinki Porvoo Juva 1986, ISBN 951-0-13572-0, sivu 263 ja myös kuva 54 sivu 262
  21. ↑ Evopop, sivu 264
  22. ↑ Pekka Reinikainen, Unohdettu Genesis, sivu 243, sivu 105
  23. ↑ Pekka Reinikainen, Unohdettu Genesis, sivu 105, kuva 19 ka myös kuva 79, sivu 243
  24. ↑ Evoluutio ja populaatiot, sivu 257 alin palsta
  25. ↑ Lokki, Evoluutio ja populaatiot sivu 257-258
  26. ↑ Unohdettu Genesis, kuva 18, sivu 104

Aiheesta muualla

Noudettu kohteesta ”https://fi.wikipedia.org/w/index.php?title=Molekyylievoluutio&oldid=6418207”