Keskustelu:Walter ReMine

J.B.S. Haldanen paperi "The Cost of Natural Selection" (1957) nojaa spesifiseen, yliyksinkertaistavaan evoluutioskenaarioon, joka on evoluutioprosessin yleispätevänä mallina sittemmin vakavasti kyseenalaistettu. Walter ReMine jättää systemaattisesti huomiotta Haldanen malliin kohdistuvan modernin kritiikin. Tätä asennettaan hän perustelee kahdella erilaisella argumentointi-linjalla. Ensinnäkin, ReMine vetoaa auktoriteetteihin. Motoo Kimura puolusti 60-luvulla neutraalia teoriaansa vetoamalla Haldane(1957):een ainakin viitteellisenä rajoituksena luonnonvalinnan nopeudesta, ja tätä näkemystä myötäili myös Tomoko Ohta. Lisäksi ReMine painottaa voimakkaasti irrallista lainaustaan G. C. Williamsilta, jonka mukaan "Haldanen dilemmaa ei ole ratkaistu". Toiseksi, ReMine esittää omassa tulkinnassaan "kustannusteoriasta", että ainoa relevantti evoluution kustannuksen mittari on evoluutioskenaarion vaatima lisääntymisnopeus kussakin sukupolvessa ja alipopulaatiossa; kaikki muut evoluution kustannuksiin, ja siten evoluutioskenaarion uskottavuuteen, liittyvät käsitteet ovat "sekaannustekijöitä" jotka tulee pikimmiten jättää huomiotta.

Vaikka lisääntymisnopeus kenties olisikin parempi mittayksikkö evoluution kustannuksille kuin esimerkiksi "selektiiviset kuolemat", "geneettinen kuormitus", alleelisubstituutioon kuluva aika sukupolvina, tms. ei tämä oikeuta jättämään huomiotta monia relevantteja käsitteitä tai evoluutioskenaarioita. Todellisuudessahan ReMinen "maaginen numero" 1667 on peräisin Haldanen 300 sukupolven alarajasta per substituutio, joka puolestaan on peräisin "sekaannustekijästä" nimeltä liiallisten ympäristöpaineiden aiheuttama sukupuutto.

Haldane oletti, että koko populaatio kokee ympäristön valintapaineet yhtäläisinä, ja hyödylliset alleelit auttavat nimenomaan ympäristöpaineiden kompensoimisessa. Ilmeisesti Haldane lisäksi oletti, että ympäristön valintapaineiden aiheuttaman kuolleisuuden ohella populaatiota vaivaa eräänlainen "taustakuolleisuus" joka johtuu mm. ylikansoituksesta ja siten elintärkeiden resurssien riittämättömyydestä. Haldane oletti myös, että rinnakkaisten, useissa eri lokuksissa tapahtuvien alleelisubstituutioden yhdistetty fitness-vaikutus on "multiplikatiivinen". Haldanen olettamuksista jokainen on vakavasti kyseenalaistettu.

Populaation yksilöt eivät todellisuudessa elä valintapaineiltaan yhtenäisessä ympäristössä. Kun tarkastellaan populaatiota, joka on täyttänyt ekologisen lokeronsa äärimmilleen, on jopa oletettavaa että populaatio asteittain levittäytyy ympäröiviin ekologisiin lokeroihin (sopeutumislevittäytyminen); lisäksi nykyinen lokero saattaa ympäristönmuutosten myötä kaventua. Tällöin populaatio ei enää koe yhtäläisiä valintapaineita, vaikka se ainakin aluksi edelleen lisääntyy yhtenä lajina. Ei siis enää voida olettaa, että kutakin hyödyllistä alleelia vastaa koko populaatioon kohdistuva valintapaine. Sen sijaan eri alipopulaatiot kamppailevat hieman eri valintapaineita vastaan ja "maksavat" kukin omaa "evoluution kustannusta". Lisääntyessään yhtenä populaationa ne kuitenkin vaihtavat keskenään geenejä, ja siten ne voivat aiheuttaa toisilleen geneettistä ajautumista paljon voimakkaampia lähes neutraalien alleelien virtoja (olettaen, että hyödyllinen mutaatio on merkittävästi hyödyllinen vain tietyssä ympäristössä mutta muualla osapuilleen neutraali).

Haldane oletti että liian voimakkaat valintapaineet johtavat sukupuuttoon, ja hän asetti rajaksi yllättävän pienen "valinnan intensiteetin": 0.1. Kuten sanottu, Haldane luultavasti ajatteli että 10% selektiivisen kuolleisuuden ohella populaatio kokee jonkinlaista "taustakuolleisuutta"; tämä osaltaan selittänee Haldanen matalan rajan valinnan intensiteetille. Mutta oletetaan niin voimakas intensiteetti, että populaation väkiluku kääntyy laskuun. Haldanen mukaan tästä seuraisi sukupuutto. On kuitenkin esitetty, että väentiheyden harventuessa "taustakuolleisuus" vähenee, koska elintärkeitä resursseja on suhteellisesti paremmin saatavilla. Tällöin selektiivinen kuolleisuus käytännössä vain korvaisi taustakuolleisuuden, ja väkiluku elpyisi itsestään. Haldanen mallista käytetään nimitystä "kova valinta", joka lisää populaation kokonaiskuolleisuutta, kun taas väentiheyden harvenemisen vaikutukset huomiovasta mallista käytetään nimitystä "pehmeä valinta", joka ei välttämättä lisää kokonaiskuolleisuutta eikä siten ole yhtä altis sukupuutoille.

Kuten sanottu, populaation kuolleisuudesta merkittävä osa johtuu ekologisen lokeron "kantokyvystä", eli sen tarjoamien elintärkeiden resurssien rajallisuudesta. Onkin hyvin oletettavaa, että huomattava osa hyödyllisistä alleeleista edistää yksilön kykyä kilpailla rajallisista resursseista lajikumppaniensa kanssa, sen sijaan että ne auttaisivat kompensoimaan jotakin ympäristön kohdistamaa ulkoista valintapainetta kuten saalistajien vainoa. Kun hyödyllinen alleeli auttaa populaation sisäisessä kilpailussa, ei ole perusteltua postuloida mitään kuolleisuutta lisäävää valintapainetta. Lajin sisäisessä kilpailussa elintärkeiden resurssien jakautuminen populaation sisällä muuttuu, mutta populaation keskimääräinen fitness säilyy käytännössä ennallaan. Tällaisten alleelien kohdalla ei ole välttämättä perusteltua asettaa mitään ylärajaa fitness-vaikutuksille. Suuressa populaatiossa voi olla samanaikaisesti vaikkapa sata hyödyllistä alleelia, joista jokainen (ainakin yksinään) antaa kantajalleen ylimääräisen vähintään 5%:n kilpailuedun. Tämä antaisi multiplikatiivista fitness-vuorovaikutusta käyttäen alleelien laskennalliseksi yhteisvaikutukseksi 1/(1.0-0.05)^100 eli yli 168-kertaisen fitnessin sellaiseen yksilöön nähden, jolla ei ole ainoatakaan hyödyllisistä alleeleista. Vrt. Haldanen omalle skenaariolleen asettama yläraja 1/(1.0-0.1) ~ 1.1. On kuitenkin huomioitava, että ero on puhtaasti laskennallinen; käytännössä alleelit levittäytyvät populaatiossa niin tasaisesti, ja kunakin sukupolvena toistuva kumulatiivinen valinta tasoittaa eroja niin paljon, että todelliset fitness-erot jäävät varsin vähäisiksi, vaikka käytettäisiinkin Haldanen multiplikatiivista fitness-vuorovaikutusta yhteisvaikutuksen laskemiseen.

Oma kysymyksensä sitten onkin, miten rinnakkain eri lokuksissa fiksautuvien hyödyllisten alleelien yhdistettyä fitness-etua tulisi käsitellä matemaattisesti. Haldane siis oletti, että samassa yksilössä hyödyllisten alleelien fitness-vaikutus on luonteeltaan "multiplikatiivinen". Oletus lienee silkka yliyksinkertaistus, joka juontuu Haldanen vähäisestä kiinnostuksesta tarkastella rinnakkaista fiksautumista kovin syvällisesti. Todellisuudessa lukuisten hyödyllisten alleelien yhteisvaikutus on epistaattinen: se täytyy erikseen mitata kultakin yksilöltä, eikä sitä voida välttävästikään approksimoida yksinkertaisella matemaattisella mallilla. Kaiken kaikkiaan onkin sanottava, että Haldane(1957) jättää rinnakkaiset substituutiot kovin vähäiselle huomiolle. Matemaattisesti aihe on melko haastava, ja asiaan on saatu selvyyttä vasta simuloimalla erilaisia populaatiogenetiikan skenaarioita tietokoneella. Erityisesti Leonard Nunney(2003) on simuloimalla osoittanut rinnakkaisten substituutioiden, "pehmeän valinnan" ja lajin sisäisen kilpailun dramaattisen merkityksen arvioitaessa selektiivisen evoluution nopeutta.

On huomattavaa, että CreationWiki kylläkin tarjoaa linkin Nunneyn paperiin, mutta sen paremmin ReMine kuin tietääkseni kukaan muukaan kreationisti ei julkisesti analysoi sen paremmin Nunneyn kuin esimerkiksi Warren Ewensin tarkasteluja, jotka tosiasiallisesti ratkaisevat "Haldanen dilemman" ainakin sellaisena kuin Walter ReMine sitä lukijoilleen markkinoi. Omakohtainen käsitykseni kirjeenvaihdon perusteella on, että ReMinella on liian paljon menetettävää uskaltaakseen aidosti kohdata modernin kirjallisuuden aiheesta. Siksi hän ei suostu huomioimaan 1960-luvun jälkeisiä tekstejä muutoin paitsi omaa agendaansa näennäisesti suosivien irtolainausten muodossa.

Esko Heimonen (ehe@niksula.cs.hut.fi)

Sanastosta

Mikä on taustakuolema? ("taustakuolemasta maksettava valinta") -SciurusVulgaris 18. syyskuuta 2007 kello 10.04 (UTC)

Taustakuolleisuus (background mortality) viittaa kuolleisuuteen, jonka populaatio kokisi siinäkin tapauksessa, että osa vallitsevista valintatekijöistä poistettaisiin populaation elinympäristöstä. Jos esimerkiksi populaatiota harventava petolaji katoaisi, populaation fitness paranisi, populaatiokoko alkaisi kasvaa, ja kasvava populaatiotiheys johtaisi muihin ongelmiin, ääritapauksessa ihan puhtaaseen ravinnonpuutteeseen. Tämä toisaalta voi päteä myös toiseen suuntaan: uusi petolaji saattaa vähentää populaatiotiheydestä aiheutuvaa kuolleisuutta (taustakuolleisuutta) harventaessaan populaatiota. Siten petolajin ilmaantuminen ei ainakaan välttämättä lisää populaation kokonaiskuolleisuutta. Populaatio kyllä "maksaa valinnan kustannuksen", sillä peto konkreettisesti harventaa populaatiota, mutta samalla se välttyy maksamasta osaa taustakuolleisuuden aiheuttamasta kustannuksesta, sillä harvennetussa populaatiossa kuollaan vähemmän nälkään ja muihin ylikansoituksen aiheuttamiin oireisiin. Haldane(1957) ei huomioi mm. edellä kuvatun kaltaisia populaatiotiheydestä johtuvia dynaamisia muutoksia populaation keskimääräisessä fitnessissä. (esko heimonen) --131.177.38.52 17. lokakuuta 2007 kello 14.34 (UTC)