Sukulaisvalinta

Wikipedia
Loikkaa: valikkoon, hakuun

Sukulaisvalinta (engl. kin selection) on luonnonvalinnan tyyppi, jossa huomioidaan myös sukulaisten vaikutus laskiessa yksilön kelpoisuutta.[1] Valinta perustuu niin sanotun kattavan kelpoisuuden käsitteeseen.[1] Sukulaisvalinta voidaan esittää yksinkertaisesti Hamiltonin säännön avulla, jolloin sukulaiselle aiheutetun edun kerrottuna sukulaisuuden asteella pitää olla yksilön omaa haittaa suurempi, jotta yksilön kannattaisi toimia sukulaisen eduksi.

Sukulaisvalinnan ajatuksen esitti vuonna 1963 brittiläinen evoluutiobiologi William D. Hamilton.[2] Hän myös huomasi, että sukulaisvalinta on merkitsevä altruismin, yhteistyön ja sosiaalisuuden evoluutiossa.[1] Termin sukulaisvalinta esitti kuitenkin ensimmäisenä vuonna 1964 evoluutiobiologi John Maynard Smith.[1]

Perusteet[muokkaa | muokkaa wikitekstiä]

Voidaan olettaa geeni, joka aiheuttaa kantajansa toimimaan altruistisesti toisia organismeja kohtaan, kuten jakamalla ruokaa heidän kanssaan. Geenin kantajat menettävät edun, jos muut yksilöt ovat itsekkäitä, eivätkä toimi samoin, josta seuraisi geenin häviäminen populaatiosta. Kuitenkin jos kantajat osaavat syrjiä ruoan jakamisessa antamalla ruokaa vain sukulaisilleen, tilanne muuttuu heti. Kun yksilö jakaa ruokaa sukulaiselleen, on tietty mahdollisuus, että myös sukulaisella on sama geeni. Tällöin vaikka yksilö laskisi hieman omaa kelpoisuuttaan, hän nostaa samalla sukulaisensa kelpoisuutta enemmän. Tämä tarkoittaa, että sukulaisia auttava geeni voi periaatteessa levitä luonnonvalinnan avulla.[3]

Edellistä argumenttia aavisteli jo evoluutiobiologi J. B. S. Haldane 1930-luvulla, mutta kunnolla sitä tutki ensimmäisenä niin ikään evoluutiobiologi William D. Hamilton vuonna 1964.[3] Hamilton esitteli samalla myös hänen mukaansa nimetyn Hamiltonin säännön.[3] Hamilton itse ei käyttänyt termiä sukulaisvalinta, sen teki Maynard Smith.[1] Ajatus tuli nopeasti tunnetuksi tällä nimellä.[3]

Sukulaisvalinnan teoria ennustaa, että eläimet ovat todennäköisemmin altruistisia läheisiä sukulaisiaan kohtaan verrattuna yksilöihin, joille ne eivät ole sukua. Teoria on vuosien saatossa vahvistettu myös empiirisen tutkimuksen menetelmin. On huomattu esimerkiksi, että niin kutsutut ”auttajalinnut” ovat paljon herkempiä auttamaan sukulaisiaan kasvattamaan jälkikasvuaan kuin sellaisia lintuja, joille eivät ole suoraa sukua. Myös japaninmakakien on huomattu olevan selvästi altruistisempia sukulaisiaan kohtaan. Yksi ehkä merkittävin sukulaisvalinnan kohde ovat sosiaaliset hyönteiset, jotka elävät yhdyskunnissa.[3]

Sukulaisvalinta selittää esimerkiksi sen, että vanhempi huolehtii jälkikasvustaan, erinomaisesti. Vanhempi jakaa puolet geeneistään aina poikastensa kanssa, joten lastenhoitoa edistävä geeni menestyy populaatiossa, jos jälkikasvusta huolehtimisen hyöty lapselle on yli kaksinkertainen verrattuna sen haittaan vanhemmalle. Vanhempi huolehtiikin tällöin vain omista geeneistään jälkikasvussaan, eikä niinkään jälkikasvustaan.[1]

Sukulaisvalinta esitetään usein geenikeskeisen evoluutionäkemyksen riemuvoittona. Näkemyksen mukaan evoluutio on kilpailu geenien välillä ja huomioi yksittäiset organismit vain geenien rakentamina kulkuvälineinä. Geenikeskeinen käsitys onkin selkeästi helpoin tapa ymmärtää sukulaisvalinta. Yksilön näkökulmasta altruismi vaikuttaa hölmöltä, mutta geenille se vaikuttaa järkevältä: geeni haluaa vain maksimoida kopioidensa lukumäärän seuraavassa sukupolvessa ja yksi mahdollinen tapa tehdä se on saada geeniä kantava yksilö toimimaan altruistisesti toisia geeniä kantavia yksilöitä kohtaan, kunhan Hamiltonin yhtälö pätee.[3]

Hamilton näytti mielenkiintoisesti myös, kuinka sukulaisvalinnan voi ymmärtää myös yksilön näkökulmasta. Vaikka sukulaisvalinnan kautta leviävä altruistinen käytös vähentää yksilön kelpoisuutta, se nostaa mitä Hamilton kutsui kattavaksi kelpoisuudeksi (engl. inclusive fitness). Kattava kelpoisuus lasketaan yksilön itsensä kelpoisuuden ja sen muiden kelpoisuuteen vaikuttavan määrän avulla. Tämän määritelmän mukaan luonnonvalinta toimii maksimoidakseen yksilön kattavan kelpoisuuden populaatiossa. Geenien itsekkyyden sijasta voidaan ajatella yksilöiden toimivan maksimoidakseen kattavan kelpoisuutensa.[3]

Hamiltonin sääntö[muokkaa | muokkaa wikitekstiä]

Lapsen ja isoisän sukulaisuuden aste on 0,25.

Hamiltonin mukaan nimetyn Hamiltonin säännön mukaan yksilön kannattaa toimia altruistisesti silloin kun pätee:[4]

\quad rB > C

Epäyhtälössä

r tarkoittaa sukulaisuuden astetta tai todennäköisyyttä sille, että yksilön satunnainen geeni on kohdeyksilössä perinnän seurauksena sama,[5]
B on kohdeyksilön saavuttama kelpoisuushyöty,[4]
C on yksilölle itselleen koituva kelpoisuushaitta.[4]

Sukulaisuuden aste[muokkaa | muokkaa wikitekstiä]

Sukulaisuuden aste voidaan laskea laskemalla yhteen molempien yksilöiden askeleet yksilöiden lähimpään yhteiseen esivanhempaan ja korottamalla luvun ½ tähän potenssiin. Jos yhteisiä esivanhempia on useita, lasketaan sukulaisuus kaikista ja nämä luvut lasketaan yhteen. Esimerkiksi sisaruksilla on kahden askeleen matka kahden vanhemman kautta, jolloin saadaan tulokseksi 0,5*0,5 + 0,5*0,5 = 0,5. Kaavalla saadaan seuraavat sukulaisuussuhteen arvot:[6]

  • 1 yksilölle itselleen sekä identtisille kaksoissisaruksille
  • 0,5 täyssisaruksille, vanhemmille ja lapsille
  • 0,25 puolisisaruksille, isovanhemmille, lapsenlapsille, vanhempien sisaruksille
  • 0,125 muun muassa serkuille

Myös yksiavioinen äiti voi saada teoriassa sukulaisuussuhteekseen arvon yksi, sillä molemmat tuottavat jälkeläisiä, joiden sukulaisuussuhde yksilöön on 0,5. Äidin sukulaisuussuhde laskee kuitenkin heti, mikäli on mahdollista, että tämä vaihtaa puolisoa tai että puoliso lakkaa tuottamasta äidille jälkeläisiä.[7]

Hamiltonin sääntö monimutkaistuu vielä, kun otetaan huomioon eri yksilöiden todennäköisyys pysyä hengissä ja levittää geenejään. Esimerkiksi lapsenlapsen ja isovanhemman sukulaisuussuhde on 0,25, mutta isovanhemmalla saattaa olla parempi syy auttaa lastenlapsiaan, koska on tämä on itse voinut ohittaa lisääntymisiän tai olla herkempi kuolemalle.[8]

Sukulaisuuden asteeseen vaikuttaa myös lajin geneettinen järjestelmä. Ampiaisten, mehiläisten ja muurahaisten korkea altruismitaso johtuu juuri niiden geneettisen järjestelmän tuottamasta normaalia suuremmasta sisarusten välisestä sukulaisuusasteesta.[9]

Ampiaiset, mehiläiset ja muurahaiset ovat kaikki pistiäisiä, joiden geneettinen järjestelmä on nimeltään haplodiploidia. Tämä tarkoittaa sitä, että lajin jäsenistä naispuoliset ovat diploidisia ja miespuoliset haploidisia. Tämä tapahtuu siten, että naaraiden munat kehittyvät eri sukupuolisiksi sen perusteella, hedelmöitetäänkö ne. Hedelmöitetyistä munista syntyy naaraita, ja siten diploidisia yksilöitä, ja hedelmöittämättä jääneistä syntyy haploidisia koiraita.[9]

Kun haplodiploidisten lajien siskoksille lasketaan sukulaisuuden astetta, saadaan eri tulos kun tavallisesti. Koska siskosten äiti on diploidinen, tätä kautta siskokset saavat puolet geeneistään samoiksi. Isän kautta siskokset saavat puolet geeneistään. Näistä geeneistä kaikki ovat yksilöiden kesken samoja, koska isä tuottaa sukusolunsa mitoosin kautta, tarkoittaen, että jokaisessa siittiösolussa on sama geneettinen informaatio. Yhteenlaskettuna siskosten sukulaisuuden asteeksi saadaan 0,75[10].[9] Korkeamman sukulaisuusasteen takia naaraspuoliset jäsenet yrittävätkin usein muuttaa yhdyskunnan sukupuolirakennetta naarasvaltaisemmaksi. Tätä käytöstä on huomattu useilla eri lajeilla, ja se ilmenee siinä, että työläiset tappavat uroksia saadakseen enemmän resursseja naarastyöläisten kasvattamiseen.[11]

Kaiken kaikkiaan täyssiskosten sukulaisuuden aste haplodiploidisissa lajeissa on korkeampi kuin normaalisti. Tämä auttaa selittämään, miksi altruismin laji, jossa steriilit naarastyöläiset auttavat kuningatartaan, on syntynyt niin usein muurahaisten, mehiläisten ja ampiaisten kohdalla.[9]

Sukulaisuuden asteeseen liittyy myös epävarmuus. Yksilö ei voi olla aina varma sukulaisuussuhteestaan toisiin yksilöihin. Sisarukset voivat todellisuudessa ollakin sisaruspuolia ja toisinpäin. Yksilö ei myöskään voi olla yhtä varma identtisen kaksosensa todellisesta sukulaisuussuhteesta itsensä, mikä on yksi syy sille, miksi yksilöt eivät pidä identtisiä kaksosia täysin samanarvoisina kuin itseään. Sukulaisuussuhteita pitääkin aina arvioida ottaen huomioon se, miten varma yksilö voi olla siitä, mitä sukua sukulaiset hänelle oikeasti ovat.[12]

Kattava kelpoisuus[muokkaa | muokkaa wikitekstiä]

»eläimen aikuiseksi kasvavan jälkikasvun tuotto ... riisuttuna kaikista komponenteista ... yksilön sosiaalisen ympäristön aiheuttamana, jättäen kelpoisuuden, jota yksilö ilmentäisi, jos ei olisi altistuneena millekään ympäristön haitalle tai hyödylle, ... ja lisättynä tietyillä osilla siitä määrästä harmia tai hyötyä, jota yksilö itse aiheuttaa naapureilleen. Osa määrästä riippuu yksinkertaisesti siitä, mikä yksilöiden sukulaisuuden aste on.[13]»
(Hamilton 1964[14])

Kattava kelpoisuus (engl. inclusive fitness) tarkoittaa sellaista tapaa laskea yksilön kelpoisuus, jossa ei oteta huomioon kaikkien vaikutusta yksilön omaan jälkeläismäärään, vaan tämän vaikutusta kaikkien jälkeläismäärään. Vaikutus muiden jälkeläismäärään painotetaan vielä sukulaisuusasteen kertovalla kertoimella, samalla tavoin kuin Hamiltonin säännössä. Hamilton keksi kattavan kelpoisuuden ja sen määritteli matemaattisesti vuoden 1964 artikkelissaan.

Kattava kelpoisuus määritellään usein virheellisesti esimerkiksi seuraavanlaisesti:[14]

  1. Yksilön oman kelpoisuuden ja tämän sukulaisten kelpoisuuksien summa, tai
  2. Yksilön oman kelpoisuuden ja kaiken sen itsensä sukulaisissaan aiheuttaman kelpoisuuden muutosten summa.

Molemmissa määritelmissä sukulaisten kelpoisuus kerrotaan sukulaisuuden asteella. Määritelmä 1 on virheellinen, koska kattavassa kelpoisuudessa ei oteta huomioon yksilön sukulaisten kaikkea kelpoisuutta, ainoastaan yksilön itsensä sukulaisilleen aiheuttama kelpoisuus. Määritelmät 1 ja 2 taas ottavat huomioon kaikki yksilön itsensä jälkeläiset, kun kattava kelpoisuus taas ei huomioi muiden yksilölle saattamia jälkeläisiä.[14]

Sukulaisvalinta haplodiploidisissa yhdyskunnissa[muokkaa | muokkaa wikitekstiä]

Ampiaisyhdyskunta kennossa.

Ryhmävalinnan seurauksena on syntynyt sosiaalisia hyönteisiä, joista osa kehittyy steriileiksi työläisiksi ja antaa sisarensa, kuningattaren, suorittaa kaiken lisääntymisen. Ilmiötä esiintyy sosiaalisissa pistiäisissä: ampiaisissa, mehiläisissä ja muurahaisissa. Tällainen sosiaalisuus on biologi ja etologi E. O. Wilsonin mukaan syntynyt ainakin 11 kertaa pelkästään pistiäisten lahkon sisällä. Toisaalta kuitenkin vain muutama esimerkki samanlaisesta sosiaalisuudesta on löydetty pistiäisten lahkon ulkopuolelta. Tätä sosiaalisuuden muotoa kutsutaan aitososiaalisuudeksi. Aitososiaalisuus eläinkunnan rajuin esimerkki tilanteesta, jossa yksilöt uhraavat jopa oman henkensä ”yhdyskunnan yhteisen hyvän vuoksi”. Aitososiaalinen käytös on tyypillistä haplodiploidisille lajeille, mutta sitä esiintyy myös joillakin muilla lajeilla, kuten termiiteillä.[15]

Haplodiploidisissa yhdyskunnissa naaraspuolinen kuningatar tuottaa jälkeläiset, ja lajin jäsenistä naispuoliset ovat diploidisia ja miespuoliset haploidisia. Naaraiden munat kehittyvät eri sukupuolisiksi sen perusteella, hedelmöitetäänkö ne. Hedelmöitetyistä munista syntyy naaraita, ja siten diploidisia yksilöitä, ja hedelmöittämättä jääneistä syntyy haploidisia koiraita.[9] Steriilien naaraiden suhde kuningattareen on 0,5 ja koiraiden 1.[16]

Jos yhdyskunnan kuningattaren tyttäristä yksi alkaa myös kuningattareksi, sen jälkeläisten sukulaisuus vanhaan kuningattareen on 0,25 ja 0,5. Vanhan kuningattaren jälkeläisten sukulaisuus vanhoihin työläisiin on 0,75 ja 0,5. Sekä vanha kuningatar että hänen tyttärensä menettävät 50 % sukulaisuudestaan suhteessa uuden kuningattaren tuottamiin tyttäriin. Vanha kuningatar menettää 50 % sukulaisuudestaan myös suhteessa uusiin uroksiin, kun taas työläisten sukulaisuus kasvaa 50 %:lla. Tämä tarkoittaa sitä, että työläisten on helpompaa hyväksyä uusia kuningatar kuin entisen kuningattaren. Työläistenkin tulee vaikeammaksi hyväksyä uusi kuningatar, jos aiempi kuningatar on paritellut useamman kerran.[16]

Yhdyskunnissa kuningattaren sukulaisuus on yhtä suuri kun verrataan tämän naaras- ja koiraspuolisia jälkeläisiä. Työläisnaaraat taas ovat enemmän sukua kuningattaren tuottamille naaraille kuin koiraille. Työläisten olettaisikin yrittävän saada kuningattaren jälkeläisjakaumaa naarasvoittoisemmaksi ja kuningattaren yrittävät pitää sen tasaisena. Kenttä- ja laboratoriotutkimuksissa onkin huomattu, että silloin kun työläiset ovat yhdyskunnassa vallassa, jälkeläisjakauma on naarasvoittoinen, ja kuningattaren ollessa vallassa jakauma on yhden suhde yhteen. Vielä jos kuningatar on poissa ja työläinen ottaa vallan yhdyskunnassa, sukupuolijakaumasta tulee koirasvoittoinen.[17]

On kuitenkin huomattu, että usein yhdyskuntiin tulee myös toisista yhdyskunnista kuningattaria, eivätkä työläisnaaraat siltikään suosi omaa kuningatartaan vieraan yli. Onkin todettu, että yhdyskuntamuotoista elintapaa suosivat geenit eivät ole valikoituneet välttämättä sukulaisvalinnan, vaan yhdyskuntien tasolla vallitsevan valinnan perusteella. Yksilöt eivät siis toisin sanottuna asuisi yhdyskunnissa, koska ovat läheistä sukua, vaan ovat läheistä sukua, koska asuvat yhdyskunnissa.[17]

Mekanismit[muokkaa | muokkaa wikitekstiä]

Sukulaisten tunnistaminen[muokkaa | muokkaa wikitekstiä]

Yksilöiden ei tarvitse laskea Hamiltonin säännön mukaisia laskutoimituksia aina tehdessään sukulaisia koskevia päätöksiä. Vielä vähemmän yksilöiden tarvitsee osata laskea sukulaisuusasteensa muiden kanssa. Monet eläimet osaavat kyllä tunnistaa sukulaisiaan, usein hajun perusteella, mutta sukulaisvalinta voi toimia ilmankin tunnistuskykyä. Eläin voi toteuttaa toimillaan Hamiltonin yhtälön, vaikkei osaisikaan tunnistaa sukulaisiaan. Eläin voi esimerkiksi olla altruistinen lähellä asuvia lajitovereitaan kohtaan, sillä lähellä asuvat ovat muita todennäköisemmin tämän sukulaisia. Toisaalta jos eläin ei kykene tunnistamaan sukulaisiaan, tätä voidaan käyttää hyväksi. Hyväksikäytöstä on kyse esimerkiksi käen pesinnässä toisten lintulajien pesiin, kun emot pitävät huolta käen munista luullen niitä omikseen. Yksinkertaisimmillaan asiaa voidaan tarkastella geenitasolta: mikäli yksilön toimet toteuttavat Hamiltonin säännön, tämän geenit tapaavat rikastua populaatiossa, koska ne menestyvät sääntöä rikkovia geenejä paremmin.[4][3]

Huijarit[muokkaa | muokkaa wikitekstiä]

Sukulaisiaan kohti altruistiset yksilöt voivat joutua "huijaamisen" kohteeksi. Tällä tarkoitetaan sitä, että jotkut yksilöt hyväksyvät itseensä kohdistuvan sukulaisaltruismin, mutteivät itse toimi samalla tavoin. Tällaiset huijarit voivat periaatteessa estää sukulaisiin kohdistuvaa altruismia olemasta evolutiivisesti stabiili strategia. Avidan avulla suorittujen tutkimusten mukaan sukulaisiin kohdistuvat altruistit menestyvät hyvin, mikäli huijareita ei ole. Huijareiden paikalla ollessa altruistit häviävät usein populaatiosta. Tutkimuksen mukaan altruistit selviävät kuitenkin, jos syrjivät huijareita. Tämä on mahdollista, jos huijareiden perimä eroaa tarpeeksi altruisteista. Tällöin altruistit eivät pidä huijareita sukulaisinaan.[18]

Kilpailu[muokkaa | muokkaa wikitekstiä]

Huijaamisen lisäksi myös muut tekijät voivat estää sukulaisiin kohdistuvan altruismin syntyä. Sukulaisten välinen kilpailu voi heikentää tai kokonaan poistaa sukulaisvalinnan seuraukset.[19]

Vastavuoroisuus[muokkaa | muokkaa wikitekstiä]

Steven Rothstein esitti vuonna 1980, että sukulaisvalinta ei ole täysin erillinen ilmiö vastavuoroisesta altruismista, sillä sukulaiset asuvat ja toimivat usein yhdessä.[20]

Esimerkkejä sukulaisiin kohdistuvasta altruismista[muokkaa | muokkaa wikitekstiä]

Suuri osa eläinkunnasta olevasta altruismista kohdistuu yksilön sukulaisiin[21]

Jälkikasvusta huolehtiminen on yleisin tapaus sukulaisiin kohdistuvasta altruismista.[1] Vanhemmat eivät kuitenkaan aina ole ainoat yksilöt, jotka auttavat nuoria yksilöitä. Useissa lintulajeissa linnut ruokkivat myös toistensa jälkikasvua. Esimerkiksi meksikonpensasnärhi elää viidestä viiteentoista yksilön ryhmissä. Ryhmä puolustaa aluettaan yhdessä ja ruokkivat yhdessä nuoret linnut. Noin puolet poikasten ruoasta tulee tavallisesti muilta kuin sen omilta vanhemmilta. Samanlaisia tapoja on muissakin linnuissa, jotka pesivät yhteisöissä. Tällaisia lajeja ovat esimerkiksi australian sinikurkkumaluri ja mutavaris.[21] Naarasleijonat imettävät myös muita kuin omia pentujaan. Joidenkin mukaan tätä tapahtuu kuitenkin vain silloin kun naarasleijona on unessa.[1]

Selkärankaisissa passiivisemmat yksilöt hoitavat usein dominoivien yksilöiden jälkeläisiä. Tämän on useimmiten katsottu olevan sukulaisvalinnan seurausta. On tosin myös tutkimuksia, joiden mukaan suorat edut auttajalle saattavat olla aliarvioituja ja että suorat auttajelle koituvat hyödyt saattavat olla riittäviä pitämään yllä tällaisia rakenteita.[22]

Sukulaisvalintaa on arveltu vastavuoroisen altruismin ohella yhdeksi lintujen V-kirjaimen muotoisen lentomuodostelman selittäjäksi. Muodostelmassa ensimmäisenä lentävä lintu säästää tavallisesti vähemmän energiaa kuin muodostelmassa taaempana lentävät. Kärkilintukin voi silti voittaa muodostelman avulla, jos tilannetta mitataan kattavan kelpoisuuden avulla, kun muodostelmassa on myös kärkilinnun sukulaisia.[23]

Muita esimerkkejä todetuista ilmiöistä ovat seuraavat:

  • Oravat varoittavat toisiaan varoitushuudoin saalistajista ja useimmin silloin kuin varoittajalla on sukulaisia lähistöllä. Varoitushuudon antava orava asettaa huudolla itsensä vaaraan, mutta auttaa muita oravia.[25]
  • Aikuiset seeprat, sen sijaan että pakenisivat hyökkäävää saalistajaa, puolustavat laumansa nuoria yksilöitä.[1]
  • Alempiarvoiset kalkkunat auttavat dominoivia veljiään löytämään parittelukumppanin.[26]

Katso myös[muokkaa | muokkaa wikitekstiä]

Lähteet[muokkaa | muokkaa wikitekstiä]

  • Andersson, Malte & Wallander, Johan: Kin selection and reciprocity in flight formation?. Behavioral Ecology, 2004, nro 15, s. 158-162. Artikkelin verkkoversio (PDF) Viitattu 30.5.2010. (englanniksi)
  • Clutton-Brock, Tim: Breeding Together: Kin Selection and Mutualism in Cooperative Vertebrates. Science, 2002, nro 296, s. 69-72. Artikkelin verkkoversio Viitattu 27.5.2010. (englanniksi)
  • Park, Justin H.: Persistent Misunderstandings of Inclusive Fitness and Kin Selection: Their Ubiquitous Appearance in Social Psychology Textbooks. Evolutionary Psychology, 2007, 5(4). vsk, s. 860–873. ISSN 1474-7049. (englanniksi)
  • Tooby, John & Cosmides, Leda: Kin selection, genic selection, and information-dependent strategies. Behavioral and Brain Sciences, 1989, nro 12, s. 542-544. Artikkelin verkkoversio Viitattu 30.5.2010. (englanniksi)
  • Wilson, Edward O.: Kin selection as the Key to Altruism: Its Rise an Fall. Social Research, 2005, nro 72, s. 159–166. (englanniksi)

Viitteet[muokkaa | muokkaa wikitekstiä]

  1. a b c d e f g h i Encyclopædia Britannica
  2. Inclusive Fitness 1998. personalityresearch.org. Viitattu 26.5.2010. (englanniksi)
  3. a b c d e f g h Samir Okasha: Biological Altruism
  4. a b c d Queller, David C. & Strassmann, Joan E.: Kin Selection (PDF) Viitattu 24.7.2009. (englanniksi)
  5. Park, 2007
  6. The Selfish Gene s. 68–93
  7. The Selfish Gene s. 295–296
  8. The Selfish Gene s. 95
  9. a b c d e Kin Selection and the Evolution of Altruism The University of Tennessee at Martin. Viitattu 26.5.2010. (englanniksi)
  10. Tarkka laskutoimitus on seuraava: Äidin puolelta siskokset saavat: 0,5*0,5, koska äidin puoli merkitsee 50 % verran ja sukulaisuusaste siltä osin on 50 %. Isän puolen merkitsevyys taas on myös 50 %, mutta sukulaisuuden aste 100 %. Lopputulokseksi saadaan r = 0,5 * 0,5 + 1 * 0,5 = 0,75
  11. Bargum, Katja: Kin Selection, social polymorphism and reproductive allocation in ants 2007. Helsinki: Helsingin yliopisto. Viitattu 26.5.2010. (englanniksi)
  12. The Selfish Gene s. 98–99, 105–106
  13. Alkuperäinen englanninkielinen lainaus: ”the animal's production of adult offspring ... stripped of all components ... due to the individual's social environment, leaving the fitness he would express if not exposed to any of the harms or benefits of that environment, ... and augmented by certain fractions of the quantities of the harm and benefit the individual himself causes to the fitness of his neighbours. The fractions in question are simply the coefficients of relationship...”
  14. a b c Grafen, Alan: Natural selection, kin selection and group selection (PDF) (3.3 Inclusive Fitness And Hamilton's Rule) Viitattu 26.5.2010. (englanniksi)
  15. Barry Sinervo: Levels of Selection (Kin Selection and Hamiltons Rule) 1997. ucsc.edu. Viitattu 26.5.2010. (englanniksi)
  16. a b Crozier & Pamilo s. 126–127
  17. a b Edward O. Wilson, 2005
  18. Goings, Clune et al., 2004
  19. Cooperation: Kin Selection Department of Zoology, Oxford University. Viitattu 30.5.2010. (englanniksi)
  20. Kin Selection Viitattu 24.7.2009. (englanniksi)
  21. a b Evolution's Arrow, luku 5
  22. Tim Clutton-Brock, 2002
  23. Andersson & Wallander, 2004
  24. Evolution of Altruism Viitattu 24.7.2009. (englanniksi)
  25. Milius, Susan: The Science of Eeeeek! 12.9.1998. Science News. Viitattu 24.7.2009. (englanniksi)
  26. Sanders, 2005

Aiheesta muualla[muokkaa | muokkaa wikitekstiä]

  • Kin selection: a worked example Teoreettinen esimerkki sukulaisvalinnan toiminnasta (englanniksi)
  • Park, Justin H.: Persistent Misunderstandings of Inclusive Fitness and Kin Selection: Their Ubiquitous Appearance in Social Psychology Textbooks. Evolutionary Psychology, , 5(4). vsk, s. 860–873. ISSN 1474-7049. (englanniksi) Artikkeli sukulaisvalinnan ja kattavan kelpoisuuden yleisestä väärinymmärtämisestä