Makroevoluutio

Wikipedia
Loikkaa: valikkoon, hakuun

Evoluutiobiologiassa makroevoluutiolla tarkoitetaan evolutiivista muutosta lajitasolla tai sitä ylemmällä tasolla. Uusien lajien, sukujen, heimojen ja sitä korkeampien eliöluokkien synty on makroevoluutiota. Lajitason yläpuolella tapahtuvaa makroevoluutiota on esimerkiksi uusien adaptiivisten vyöhykkeiden valtaaminen sekä siihen liittyvät uudet evolutiiviset "keksinnöt", joita ovat esimerkiksi lintujen siivet ja maalla elävien nisäkkäiden adaptaatiot. Makroevoluutio on itsenäinen evolutiivisen tutkimuksen haara, joka on perinteisesti kuulunut paleontologeille ja systemaatikoille, tosin viime vuosina molekyylibiologia on edistänyt huimasti makroevoluution muutosten ymmärrystä.

Käsitettä makroevoluutio käytti ensimmäisenä ilmeisesti Juri Filiptšenko 1927, ja sen tekivät tunnetuksi Theodosius Dobzhansky 1937, Ernst Mayr ja John Maynard Smith sekä myöhemmin myös Richard Dawkins ja Stephen Jay Gould.

Makroevoluution historia[muokkaa | muokkaa wikitekstiä]

Tieteellinen väittely mikro- ja makroevoluution eroista alkoi vuonna 1860, kun evoluutio oli ensimmäistä kertaa laajasti esitetty ja hyväksytty Charles Darwinin kirjan Lajien synty julkaisun jälkeen. Ensimmäisen makroevoluutioteorian esitti Jean-Baptiste Lamarck. Lamarckismissa oletettiin, että yksilöt kehittivät ominaisuuksia, joita ne harjoittivat, ja menettivät ominaisuuksia, joita ne eivät käyttäneet, sekä että nämä muutokset periytyivät niiden jälkeläisille. Lamarckin mallissa makroevoluution kaltaiset suuret erilaistumiset tapahtuivat, kun ympäristön muuttuminen johti lajien tarpeiden muuttumiseen, joka puolestaan johti siihen, että ne harjoittivatkin aivan erilaisia ominaisuuksia kuin aikaisemmin.

Gregor Mendel, itävaltalainen munkki, löysi geneettisen variaation lait kasvitutkimuksissaan. Mendel uskoi, että makroevoluutiolle ei ole mahdollisuuksia, sillä muutoksia tapahtui ainoastaan olemassa olevien geenialleelejen suhteissa. Hänestä variaatio oli poikkeus, ei sääntö. Darwin taas ei nähnyt huomattavaa eroa mikro- ja makroevoluution välillä. Hän viittasi usean alalajin variaatioon sekä yksilöiden eroavaisuuksiin. Hänestä lajin ja alalajin välillä ei ollut selvää eroa.

Vaikka Mendelin lait julkaistiin jo vuonna 1866, hänen teoriaansa ylenkatsottiin 1900-luvun alkuun saakka. Tämä johtui osittain siitä, että teoria julkaistiin epäselvässä julkaisussa ja tiedeyhteisöön kuulumattoman jäsenen toimesta. Darwin ei itse koskaan lukenut Mendelin työtä, ja hänen ehdottamansa mekanismi perinnöllisille ominaisuuksille, pangeneesi, oli hyödyllisempi biometrisen koulun tilastotieteilijöille kuin biologeille. Tutkiessaan leijonankitoja Darwin löysi muuntelusuhteen 2,4:1, joka on samansuuntainen Mendelin löytämään variaatiosuhteen 3:1 kanssa. Darwin ei kuitenkaan ollut varma tämän lopullisesta merkityksestä. Kun Mendelin lait löydettiin uudelleen 1900-luvulla, tilastotieteilijät ja biologit väittelivät keskenäänselvennä kunnes R.A. Fisherin työ 1930-luvulla saattoi heidät yhteisymmärrykseen.

1930-luvun lopulla evoluutiobiologi Theodosius Dobzhansky esitti modernin evolutionaarisen synteesin. Tuodessaan mikro- ja makroevoluution käsitteet kielenkäyttöön hän kuitenkin epäröi, voitaisiinko käsitteet rinnastaa. Monet olivat sitä mieltäselvennä, että epäröinti johtui siitä, että hänen opettajansa Filiptšenko oli ortogeneesin kannattaja, jonka mielestä mikro- ja makroevoluutiolla oli eri mekanismi ja suuruusluokka.

Kun DNA:n ja geenien rakenne löydettiin 1960-luvulla, mutaatiot hyväksyttiin muutosmekanismiksi. Tätä teorian kehitysvaihetta kutsuttiin moderniksi synteettiseksi evoluutioteoriaksi, joka on nykyisinkin yleisesti hyväksytyin. Synteettisen evoluutioteorian mallissa mikro- ja makroevoluution ainoa ero on niiden vaatimassa ajassa ja ilmiöiden laajuudessa.

1970-luvun lopulla Stephen J. Gould haastoi synteettisen evoluutioteorian ja esitti punktualismin (engl. punctuated equilibrium). Punktualismin mukaan suuret evolutionaariset muutokset tapahtuivat rajoitetuissa geenipooleissa radikaalien ilmastonmuutosten jälkeen. Vaikka Gould hylkäsi fyleettisen gradualismin eli opin evoluution tasaisen hitaasta vauhdista, hän oli vakaasti sitä mieltä, että evoluutioteoria on nyt vahvempi kuin koskaan.

Ehdotettuja mekanismeja[muokkaa | muokkaa wikitekstiä]

On esitetty, että makroevolutiiviset prosessit tapahtuvat populaatioissa ja yksilöiden genotyypeissä, joten ne ovat samanaikaisesti myös mikroevolutiivisia prosesseja.

Makroevoluutiolle on esitetty kahta toisilleen vastakkaista toimintatapaa. Yhtäältä on esitetty, että riittävän ajan kuluessa pienet, mikroevoluution aikaansaamat muutokset kasautuvat eristyneissä populaatioissa johtaen uusien lajien syntyyn. Toisaalta makroevoluution on väitetty ilmenevän nopeina ja äkillisinä muutoksina. S. J. Gouldin niin sanotun jaksoittaisen tasapainon teorian mukaan eliöillä on kriittisiä geenejä: pieni muutos niissä voi muuttaa eliöitä niin paljon, että uusia eliölajeja syntyy varsin nopeasti.

Katso myös[muokkaa | muokkaa wikitekstiä]

Aiheesta muualla[muokkaa | muokkaa wikitekstiä]