Lipolyysi

Wikipedia
Loikkaa: valikkoon, hakuun

Lipolyysi on aineenvaihdunnan lipidien hajotusreaktio, jossa triglyseridit hapetetaan glyseroliksi ja vapaiksi rasvahapoiksi. Glyseroli kulkeutuu verenkierron mukana pääsääntöisesti maksaan, ja rasvahapot energialähteiksi luurankolihaksille, maksalle ja sydämelle. Lipolyysin merkitys on paaston aikana säästää glukoosia punasoluille ja hermokudokselle, jotka eivät pysty käyttämään rasvahappoja energian tuotantoon. Lipolyysille vastakkainen reaktio on lipogeneesi, jonka avulla elimistö pystyy tuottamaan rasva-aineita hiilihydraateista.

Prosessia ohjataan hormonaalisesti hormonisensitiivisen lipaasin kautta. Rasvakudos on erityisen herkkä insuliinin säätelylle, joka inhiboi lipolyysiä. Paaston aikana aktivoituvat lipolyyttiset hormonit kuten glukagoni, kortikotropiini, adrenaliini ja noradrenaliini, jotka säätelevät hormonisensitiivistä lipaasia vaikuttamalla sen sijaintiin ja aktiivisuuteen.

Beta-oksidaatio[muokkaa | muokkaa wikitekstiä]

Mitokondrionaalisessa beta-oksidaatiossa saadaan tuotettua ATP:ta solun energiatarpeen tyydyttämiseksi. Aluksi vapaa rasvahappo aktivoidaan mitokondrion ulkokalvolla, jossa rasvahappo liitetään koentsyymi A:han muodostaen asyyli-CoA:n. Tämä on ainoa vaihe lipolyysissä, joka kuluttaa energiaa. Koska pitkäketjuiset rasvahapot ei pysty läpäisemään mitokondrion sisäkalvoa, asyyli-CoA muokataan karnitiiniasyylitransferaasi I:n katalysoimassa reaktiossa karnitiinin kanssa asyylikarnitiiniksi, joka viedään vaihtokuljettajan avulla mitokondrion matriksiin sisään samalla kun karnitiinia kuljetetaan vastakkaiseen suuntaan ulos. Matriksissa asyylikarnitiinista tehdään taas asyyli-CoA vaihtoreaktiolla, jolloin karnitiini vapautuu käytettäväksi uudestaan. Tämä kuljetustapahtuma on lipolyysin tärkein säätelykohta, jossa karnitiiniasyylitransferaasi I:tä inhiboi lipogeneesin välituote malonyyli-CoA.

Varsinaisessa beta-oksidaatiossa rasvahapot hajotetaan kahden hiilen mittaisiksi asetyyli-CoA -yksiköiksi pilkkomalla ne asyyli-CoA:sta. Nämä viedään edelleen sitruunahappokiertoon ATP:n fosforyloimiseksi ADP:sta. Jäljelle jääneen asyyli-CoA:n pilkkomista jatketaan, kunnes jäljelle jää parillisista rasvahapoista kaksihiilinen asetyyli-CoA tai parittomista rasvahapoista kolmihiilinen propionyyli-CoA, jotka myöskin ohjataan sitruunahappokiertoon. Mikäli elimistö ei pysty runsasrasvaisen aterian jälkeen käyttämään kaikkea tuotettua asetyyli-CoA:ta sitruunahappokierron rajallisen kapasiteetin vuoksi, ne ohjautuvat ketogeneesiin muokattavaksi ketoaineiksi.

Esimerkiksi palmitaatin tapauksessa beta-oksidaatio kestää seitsemän kierrosta, ja energiaa vapautuu 108 ATP-yksikköä. Koska beta-oksidaation aktivointi kuitenkin kuluttaa 2 ATP-yksikköä energiaa, nettotuotoksi jää 106 ATP-yksikköä.